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Teoría de la generación espontánea.
Durante muchos años se creyó que
los seres vivos nacían espontaneamente de la materia orgánica en
descomposición. Se basaban en observaciones cotidianas.
El italiano Francesco Redi fue el primero en
cuestionar esta teoría. Con un experimento demostró que las moscas que
aparecían en la carne provenían de las propias moscas y no de la carne ya que
las moscas y larvas solo aparecían en los frascos destapados.
En el s. XIX, Louis Pasteur demostró que la creencia de
la generación espontánea era falsa. Comprobó que los microorganismos presentes
en el aire son los que descomponen los medios de cultivo. Concluyó que todo
ser vivo, independientemente de su tamaño, proviene de otro ser
vivo.
Fijismo.
La teoría fijista o
fijismo, consideraba que todas as especies eran invariables y fueron
creadas al principio de los tiempos. Los fósiles se consideraban caprichos de
la naturaleza (piedras que parecen conchas o huesos) o especies que
desaparecieron por catástrofes diversas, pero sin relación con los seres
actuales.
Catastrofismo.
La teoría de las creaciones
sucesivas o catastrofismo, trató de hacer compatible el fijismo con la
existencia de los fósiles. Según esta teoría, la Tierra estuvo habitada por una
sucesión de flora y fauna independientes. Estos eras producto de actos
creadores seguidos de aniquilaciones catastróficas, y la última fue el diluvio
universal.
Teoría de Lamarck.
En el
s.XVIII el francés Jean Baptiste Lamarck fue el primer naturalista que
desenvolvió una teoría de la evolución, en la que explicaba sus mecanismos.
Esta teoría propone:
- Los
seres vivos tienen tendencia innata al perfeccionamiento, lo
que les permite adaptarse a ambientes diversos.
- Lei do
uso e desuso dos órganos: los cambios en el ambiente crean necesidades
en los organismos para adaptarse a las nuevas condiciones de vida, lo que
origina un aumento o disminución en el uso de algunos órganos, lo que
implica su mayor o menor funcionamiento y la consiguiente modificación del
organismo.
- La
función crea el órgano: cuando los cambios ambientales exigen
necesidades completamente nuevas pueden surgir órganos completamente
nuevos.
- Herencia
de las caracteres adquiridos: los caracteres adquiridos durante la
vida de un organismo eran hereditarios, por lo que sus antecesores también
los posuían.
Se comprobó que la teoría era errónea, y todos los intentos que se hicieron
para comprobar la herencia de los caracteres adquiridos (que era el punto clave
de la teoría) fracasaron.
Teoría de la selección natural.
A mediados
del s.XIX, el naturalista inglés Charles
Darwin dió a conocer su teoría: teoría de la selección natural.
Antes de publicar su teoría, recibió un artículo escrito por Alfred Rusell
Wallace, un nuevo naturalista que estudiaba la distribución de las
plantas y los animales en Polinesia. Este, exponía un concepto de la selección
natural al que llegara de forma independiente, y la coincidencia entre ambos
era casi completa así que de mutuo acuerdo, presentaron en 1858 un artículo
conjunto en el que formulaban su teoría. Al año siguiente, Darwin publicó su
obra "La origen de las especies" y Wallace resultó a la sombra de
Darwin y su nombre es hoy por hoy practicamente desconocido.
Principales puntos de la teoría de la selección natural:
- Os
seres vivos producen una descendencia muy numera en condiciones naturales
y si todos sobreviven, llenarían la Tierra en pocas generaciones.
- Solamente
una minoría de los nacimientos prospera en la naturaleza.
- Cualquier
población está formada por individuos que presentan pequeñas diferencias
hereditarias.
- Sobreviven
los más aptos o los mejor adaptados al medio en el que viven. Los
supervivientes son los que triunfan en la lucha por la existencia, es
decir, en la competencia para lograr alimento, facilidad para huír de los
depredadores, etc.
- La
naturaleza selecciona a los individuos con peculiaridades en su
constitución o comportamiento, producto de las diferencias hereditarias.
- Los
supervivientes transmiten a su descendencia los caracteres adaptativos
favorables polo que se orixinaría las diferentes adaptaciones de los
organismos a su medio ambiente.
Neodarwinismo.
El neodarwinismo o teoría
sintética de la evolución nace hacia el 1930 de la unión de la teoría
darwinista da selección natural con los conocimientos de la genética y otras ciencias
biológicas. Esta teoría resultó muy fructífera y es admitida por la mayoría de
los científicos.
El neodarwinismo afirma que las mutaciones y la selección natural se
complementan entre sí, y ninguno de estos procesos por si solo puede dar lugar
a un cambio evolutivo.
Teorías actuales de la evolución.
- Los
paleontólogos americanos Eldredge y Gould,
en 1970 desenvolvieron la interpretación conocida como equilibrio
puntuado o saltacionismo. En esta, propone que las especies viven
largos períodos de estabilidad que se ven cortados bruscamente por frases
breves de cambios en las que surgen gran número de novedades evolutivas.
- Macromutaciones
- Beer
propuso el concepto de evolución en mosaico que establece que el ritmo de
cambio de las diferentes partes del organismo no es uniforme. Algunos
caracteres se manifiestan estables durante largo tiempo, mientras que otros
evolucionan gradualmente.
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Teorías de la Evolución (más desarrolladas)
1. El inicio de la teoría de la evolución
2. La teoría de la evolución de Darwin/Wallace
3. Debate en torno a la teoría de Darwin
4. Los principios de la genética
5. La teoría sintética
6. Biología molecular y genética
7. Algunas cuestiones científicas debatidas en torno a la
teoría de la evolución
7.1. Seleccionismo frente a neutralismo
7.2. Puntuacionismo frente a gradualismo
7.3. Noción de especie
7.4. Importancia de la selección natural en la evolución
7.5. Más sabemos, más debates
8. Teoría de la evolución y evolucionismo
1. El inicio de la teoría de la evolución
Durante el siglo XVIII un grupo
de investigadores, que fueron llamados naturalistas, consiguieron reunir una
gran cantidad de información sobre la fauna y la flora en muy diversas zonas de
nuestro planeta. Un problema que planteó la acumulación de tan notable volumen
de información fue su organización. La clasificación de los seres vivos se
realizó, en un primer momento, mediante amplias descripciones de la morfología
y procedencia de los distintos individuos encontrados. Este tipo de
descripciones no constituían una verdadera ayuda para conseguir clasificaciones
que fueran suficientemente unívocas [Velázquez 2007: 131-142].
El sistema ideado y desarrollado
por Linneo (1707-1778) supuso una importante mejora en la organización de la
información disponible. Consistió en proponer una serie de reglas para asignar
a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de género y especie. Esta
clasificación, cuya primera edición fue publicada en 1735, se llamó Sistema
Naturae. Lógicamente, en ese momento, eran las propiedades morfológicas de
los distintos seres vivos las que permitían asignar género y especie a un
individuo concreto. Aunque no está exento de arbitrariedades, el trabajo
realizado por Linneo simplificó enormemente la tarea de clasificar animales y
plantas. En líneas generales, la estructura arborescente que desarrolló sigue
vigente en nuestros días, a pesar de los cambios experimentados por la biología
desde entonces.
Para Linneo las especies
identificadas constituían grupos de seres bien diferenciados y sin ninguna
relación de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos indicado, era
meramente morfológico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba que cada
una de las especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no
experimentaban cambios a lo largo del tiempo.
No obstante, la acumulación de
datos proporcionados por los naturalistas, y los avances experimentados en su
organización, propiciaron la adopción de otros enfoques bien diferentes al
fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenían de
otras y que, por tanto, había que conseguir una clasificación que reflejara las
afinidades entre los distintos seres vivos desde otras perspectivas: había que
conseguir lo que se llamó unaclasificación natural.
Buffon (1707-1788) puso ya en
entredicho el fijismo linneano pero, propiamente, el primero en proponer una
hipótesis sobre el modo en que unas especies podían provenir de otras fue el
francés Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido sencillamente
como Lamarck (1744-1829). En su Filosofía zoológica, escrita en
1809, expuso una descripción sistemática de la evolución de los seres vivos.
Para Lamarck, las especies
provienen unas de otras, de las más simples a las más complejas. Los órganos de
cada especie se desarrollarían como consecuencia de la reacción y adaptación al
ambiente. Los cambios por tanto serían paulatinos y se producirían a lo largo
de grandes periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era absurdo
porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las
cambiantes condiciones climáticas que en algunos períodos de tiempo fueron muy
agresivas.
La originalidad de la propuesta
de Lamarck consiste en defender que los cambios se producen por medio de la
adaptación al ambiente. Ciertos órganos se refuerzan con el uso que el animal
hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra parte, otros órganos se
atrofian y acaban eliminándose por el desuso. Lamarck consideraba que dichas
modificaciones en los diversos órganos son trasmitidas por herencia a los
descendientes. Esto último es lo que se ha llamado “herencia de los caracteres
adquiridos”. En realidad la idea que Lamarck estaba defendiendo era una versión
de “la función crea al órgano”. Una consecuencia importante de la propuesta
lamarckiana era que la transformación de los organismos debía ser necesaria,
gradual, ascendente y continua. Es decir, de los gusanos, por ejemplo, con el
tiempo llegaríamos a tener otra vez hombres.
Se puede decir, por tanto, que
fue Lamarck el primero en formular una hipótesis evolucionista en estricto
sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolución al desarrollo del
embrión, y su propuesta fuera denominada como transformista. A diferencia de la
propuesta de Darwin, el sujeto de la evolución Lamarckiana es el individuo: es
el individuo el que experimenta la transformación por uso o desuso adaptativo y
dicha transformación es la que después se trasmite a su descendencia.
La propuesta de Lamarck, aunque
cosechó muchas adhesiones y parecía explicar de una manera natural el aumento
de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, también se encontró
con la oposición de científicos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de
anatomía comparada, que empleando lo que Brentano llamó más tarde el principio
teleológico [Brentano 1979: 244], dio las pautas para deducir
unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido
desarrolladas después por la paleontología moderna.
Ciertamente, en los seres vivos,
en particular en los animales superiores, se pueden observar ligeras
modificaciones de algunos órganos como consecuencia de su uso y, sobre todo, es
más fácil de constatar la atrofia de aquellos órganos que no se usan. Esto no
permite afirmar que la función crea el órgano, más bien se podría decir que la
funcionalidad del órgano puede verse reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha
rechazado contundentemente hasta el momento es la herencia de caracteres
adquiridos. No se ha encontrado ni la evidencia experimental ni ningún
mecanismo por el que los individuos puedan transmitir las supuestas mejoras
adquiridas en el curso de su vida. Los principios que rigen la transformación
de los caracteres individuales, que son hoy comúnmente aceptados por la
ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y Wallace. Por otra parte,
los principios que rigen la trasmisión o herencia de dichos caracteres fueron
establecidos en primer lugar por Mendel.
2. La teoría de la evolución de Darwin/Wallace
Como es bien conocido, Charles R.
Darwin (1809-1882) participó como naturalista en la expedición del Beagle por
América del sur y el Pacífico en el año 1831. El viaje que comenzó cuando él
tenía sólo 22 años terminó cinco años más tarde. Durante ese período Darwin
tuvo tiempo para realizar muchas observaciones, compilar información y
reflexionar sobre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el
que lleva el nombre de Principios de Geología de Charles
Lyell, donde encontró buenas síntesis de argumentos evolucionistas como los
defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando a abrazar una perspectiva
transformista de la naturaleza. En los años sucesivos a su viaje Darwin fue
elaborando sus propias ideas y recogiendo nuevos datos con los que realizar un
trabajo en el que quería exponer, de una manera ordenada, su visión de la
naturaleza. Quizá uno de los textos que más influjo ejerció en la elaboración
de sus tesis fue el libro de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por
primera vez en 1798: An Essay on the Principle of Population. En
este libro Malthus defendía la tesis de que era necesaria la lucha por la
supervivencia como consecuencia de que la población tiende a crecer siguiendo
una progresión geométrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una
progresión aritmética.
En el año 1858 Darwin recibió un
paquete por correo enviado desde una alejada isla del archipiélago Malayo, la
actual Indonesia. El paquete contenía un texto que resumía los resultados de la
investigación llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-1913). El escrito
contenía una extraordinaria exposición de “la teoría de la evolución por
selección natural”. Su claridad expositiva hace que todavía hoy ese texto
conserve gran valor pedagógico. Darwin llevaba dos décadas elaborando una
teoría equivalente a la de ese escrito y estuvo a punto de abandonar su
proyecto al leer el trabajo. Fue precisamente Charles Lyell y el botánico
Joseph Dalton Hooker quienes intervinieron en favor de los intereses de su
amigo Darwin. El escrito de Wallace fue publicado en los “Proceedings” de la
prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra contribución de Darwin que
contenía algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publicado y una carta
escrita al botánico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en agosto de 1858
salvando así el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que
llevaba preparando durante tanto tiempo y que todavía no había visto la luz.
Fue en el año siguiente, 1859, cuando Darwin publicó los resultados del trabajo
que había realizado durante los años precedentes en un libro titulado “On the
Origin of Species by Means of Natural Selection”. El éxito de este libro
permite afirmar que fue en este momento cuando nació la “teoría de la evolución
por medio de la selección natural”.
La estructura de la teoría de la
evolución por selección natural [Lewontin 1970; Sarkar 2007] tal como Darwin y Wallace la
expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos básicos:
1) Los descendientes heredan los
caracteres de los progenitores de generación en generación. Darwin, sin embargo,
no conocía las leyes de la herencia sobre las que se estaba trabajando
precisamente en los años en los que dio a conocer su teoría. Las leyes de la
herencia que hoy son aceptadas científicamente y que fueron descubiertas por
Mendel no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones
propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron erróneas y
fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte
del contenido del “Origen de las especies”.
2) En el proceso de la herencia
ocurren variaciones espontáneas que son por azar o ciegas. Se habla de
variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden
determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no están orientadas a
una mejor adaptación del organismo al medio, es decir, no hay ninguna
orientación a priori en ellas. En la primera edición del “Origen de las
especies” Darwin rechazaba explícitamente la herencia de los caracteres
adquiridos defendida por Lamarck. Más tarde, sin embargo, matizó dicho rechazo.
3) Existe reproducción
diferenciada en los individuos de una población. El motivo es doble: o bien
algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien están mejor
adaptados al medio. Mejor adaptación al entorno se traducirá en una mayor
supervivencia y, consiguientemente, en una mayor descendencia.
El impacto de las ideas de
Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco después de la publicación del “Origen de
las especies”, ya en la década de los 60, la evolución basada en la selección
natural defendida por Darwin era, en la práctica, universalmente aceptada. No
obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su
propuesta. Las objeciones a partir de los 60 no iban dirigidas contra el hecho
de que hubiera evolución, es decir, que las diversas especies descendieran de
otras comunes y anteriores en el tiempo, sino que se dirigían directamente
contra lo que hacía original su propuesta, es decir, que el motor de la
evolución fuera las variaciones al azar y la selección natural.
En relación con el desarrollo de
la propuesta de Darwin en los años sucesivos, y de las críticas que ha recibido
hasta nuestros días, hay que decir que Darwin prestó gran atención a la
posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobre la base de
las variaciones por azar y la selección natural como causa principal de dicho
desarrollo. De hecho, aunque para Darwin dicha teoría explicaba muchos aspectos
de la evolución de los seres vivos, incluido el origen de las especies, esto no
llegó a implicar que la evolución de los organismos pudiera ser explicada
únicamente por medio de la selección natural. Darwin aceptaba la existencia de
otros mecanismos causantes del cambio evolutivo. Las razones que Darwin tenía
entonces para mantener su visión plural de las causas de la evolución eran, no
obstante, muy pobres o erróneas si consideramos las cosas desde la perspectiva
actual.
Darwin se enfrentó personalmente
con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta nuestros días a su
teoría de la evolución. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas
ediciones del “Origen de las especies” [Darwin 2002: 183]. No solamente se centró en el
problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino
también, por ejemplo, abordó problemas como el de la escasez de registro fósil
disponible de los supuestos seres vivos que debían haber existido como
consecuencia de una evolución gradual como la defendida en su propuesta [Darwin 2002: 349].
3. Debate en torno a la teoría de Darwin
El peso de las objeciones puestas
a su teoría, junto con el desconocimiento de las leyes de la genética llevaron
a Darwin, después de 1859, a restar importancia al mecanismo de la selección
natural e incluso a aceptar la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano como
explicación de las transformaciones en los seres vivos.
Una de las principales objeciones
a la teoría de Darwin en estos años fue puesta por William Thomson (Lord
Kelvin). Kelvin compartía con Darwin un modo de entender la transmisión de los
caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el proceso de evolución por
selección natural de una manera extraordinariamente lenta. No solamente los
cambios que servían de materia para la selección natural eran diminutos y
graduales sino que para transmitir los caracteres a la descendencia sin ninguna
perdida de variación era necesario que la novedad apareciera en dos individuos
y que estos se aparearan entre sí. La probabilidad de que ocurrieran las cosas
de esta manera era tan pequeña que para poder explicar la evolución y variedad
de la vida en la Tierra tal como se presenta a nuestra experiencia era
necesario que el proceso hubiera durado billones de años.
El problema era que el tiempo
estimado para la tierra era mucho menor. Por entonces se pensaba que la energía
que recibimos del Sol procedía exclusivamente de la gravedad. Se podía calcular
la masa aproximada del Sol y la energía que emitía. Con estos presupuestos los
cálculos de Kelvin predecían para el Sol un tiempo de vida que no superaba unos
cientos de millones de años. Lógicamente la vida en la tierra no podía exceder
ese tiempo que era muy inferior al tiempo necesario estimado para el desarrollo
de la vida tal como la conocemos. La radioactividad, verdadera fuente de la
energía que recibimos del Sol, fue descubierta en la década que comenzó en 1890.
Estas consideraciones debieron influir notablemente en los planteamientos de
Darwin que, como hemos señalado, quitó importancia en sucesivas ediciones del Origen
de las Especies a las variaciones ciegas y se la dio a otros
mecanismos como la herencia de caracteres adquiridos inducidos por el ambiente.
A pesar de admitir una pluralidad
de mecanismos como motor de la evolución, para Darwin había una continuidad
evolutiva entre todas las especies, incluida la humana. Sin embargo, Darwin no
defendió que las facultades superiores humanas fueran el resultado de la
selección natural. Puede decirse que Wallace era más estricto que Darwin en la
defensa del mecanismo de la selección natural. Su panseleccionismo le llevaba a
considerar a las variaciones aleatorias y a la selección natural como la única
fuerza de la evolución biológica. No obstante, Wallace admitía el influjo de
otra fuerza distinta, de carácter “espiritual”, cuando se trataba de explicar
el origen de la vida, la emergencia de la conciencia propia de los animales y,
principalmente, las facultades superiores humanas como, por ejemplo, su
capacidad para hacer matemáticas o sus habilidades artísticas. Para Wallace el
mundo de la materia estaba claramente subordinado a ese otro mundo del espíritu
en el que no encajaba como explicación la selección natural. Wallace era más
estricto en la defensa de la selección natural en la evolución orgánica que
Darwin, y también más neto en su defensa de un ámbito “espiritual” para el que
la selección natural no era una explicación [Sarkar 2007: 31-32].
Otro biólogo muy importante en el
siglo XIX fue el alemán August Weismann (1834-1914). Weismann, también
panseleccionista, rechazó completamente la posibilidad admitida por Darwin de
la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano. La distinción que estableció
entre las células germinales, aisladas de las influencias del entorno, y las
células somáticas, apunta hacía lo que sería más tarde el marco general de la
moderna teoría de la evolución.
A pesar del éxito inicial de la
teoría de Darwin, y de los esfuerzos de biólogos como Weismann por defender la
selección natural y por restar crédito al lamarkismo, en los años 90 se abre un
período en el que el mecanismo “variación ciega más selección” pierde
popularidad a favor de otros mecanismos de tipo lamarkianos o los que también
podrían encuadrarse dentro de la denominada ortogénesis (evolución con una
dirección determinada). Uno de los defensores del neolamarkismo de estos años,
Herbert Spencer, fue el que acuñó la expresión de “supervivencia del más
adaptado”, que muchas veces se ha traducido como la “supervivencia del más
fuerte”, y que ha ayudado tan poco en la recta comprensión de la teoría
propuesta por Darwin/Wallace.
Los motivos para que se produjera
esa regresión de la propuesta darwiniana son variados. Ya hemos mencionado las
serias dificultades que se derivaban de las consideraciones hechas por Kelvin.
Los argumentos probabilísticos no parecían dar apoyo a la teoría inicialmente
propuesta por Darwin. Fue creciendo un cierto escepticismo acerca de la posibilidad
de que la selección natural, por sí sola, fuera capaz de explicar la aparición
de la diversidad de las especies. Este escepticismo estaba alimentado por el
desconocimiento de los mecanismos de la genética y, también, por la falta de
datos experimentales cuantitativos que apoyaran las tesis del “Origen de las
especies”.
Por otra parte, ya en la
filosofía clásica se habían formulado argumentos que se basaban en la finalidad
para defender la existencia de un ser superior del que depende el mundo. Hablar
de un mecanismo que parecía robar la finalidad a la naturaleza suscitaba y
sigue suscitando los más vivos debates.
Los recelos con respecto a la
nueva teoría de la evolución se agudizaban cuando lo que se destacaba era la
continuidad entre los animales y el hombre. Darwin defendía explícitamente
dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que llevaba por título “The
Descent of Man”. La gradualidad en las facultades superiores humanas
(inteligencia y capacidad lingüística, por ejemplo) respecto a las animales sí
chocaba abiertamente, por ejemplo, con la doctrina sostenida por todas las
confesiones cristianas sobre el modo de ser peculiar del ser humano. Darwin
propuso una explicación selectiva para ciertas cualidades morales que se
encuentran en el hombre y también, a su manera, en los animales: cooperación
grupal, defensa en común, transmisión de conocimientos de padres a hijos, por
ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la evolución desde los animales de
facultades como la inteligencia o la capacidad lingüística humana obligó a
Darwin a recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a otras hipótesis que
hoy son completamente insostenibles. A lo que no renunció en ningún momento
Darwin fue a la continuidad entre los animales y el hombre, lo que supuso
reducir las dimensiones culturales humanas a pura biología.
Tanto el neolamarkismo como la
ortogénesis sirvieron en la última década del siglo XIX como alternativa, o al
menos como complemento, a la teoría de Darwin y Wallace en el modo de explicar
lo que, ya en esos años, era admitido por los científicos como un hecho cierto
e incontrovertible: el hecho de la evolución o descendencia de todos los seres
vivos de antecesores comunes, incluyendo las características orgánicas humanas.
Lo que se cuestionaba en estos años, o incluso se negaba rotundamente, era la
capacidad de la selección natural, por sí sola, para generar la diversidad de
las especies y el grado de complejidad alcanzado por los seres vivos.
El debate se situaría en un nuevo
marco con el desarrollo experimentado por la genética en los comienzos del
siglo XX.
4. Los principios de la genética
En el recorrido que estamos
haciendo de las ideas que conforman la moderna teoría de la evolución hemos
examinado uno de los pilares que sirven de soporte a dicha teoría: las ideas
expuestas en el “Origen de las especies” sobre las pequeñas variaciones y la
selección natural. El otro importante pilar son las ideas publicadas en 1866
por el monje agustino nacido en Heinzendorf (entonces en territorio austriaco y
actualmente perteneciente a la republica Checa), Gregor Johann Mendel
(1822-1884). Aunque en su trabajo exponía los principios fundamentales de la
moderna genética, la importancia de su contenido no se reconoció hasta
principios del siglo XX.
Mendel obtuvo los principios de
la herencia experimentando con determinadas plantas de guisantes que mostraban
una serie de caracteres bien determinados: tamaño y color de la flor, forma y
color de la semilla, etc. Realizó cruces entre plantas con diferentes caracteres
y cuantificó e interpretó los resultados obtenidos en el cruce de varias
generaciones de plantas. Llegó a una serie de conclusiones que fueron conocidas
más tarde como las leyes de Mendel y que mantienen hoy su vigencia.
Mendel distinguió entre carácter
y factor. Los caracteres eran las propiedades visibles que manifestaban las
plantas: color, forma, etc. La manifestación de los diversos “caracteres”
dependía de un conjunto de “factores” independientes y discretos que estaban
presentes en las plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].
La primera ley de Mendel lleva
por nombre “principio de segregación” y establece la hipótesis de que cada
individuo lleva pares de factores para cada carácter, y que los factores de
cada pareja se segregan o separan el uno del otro cuando se forman los gametos
(las células germinales o reproductoras). De esta manera, en la descendencia,
al unirse los gametos paterno y materno, un factor de la nueva pareja es
heredado de la planta padre y el otro de la planta madre. Más tarde, estos
factores fueron llamados genes, las unidades de la herencia, y las variedades
que presentaban dichos factores o genes se llamaron alelos.
El resultado de los experimentos
realizados por Mendel le llevó a concluir que uno de los dos factores del par
es siempre “dominante” respecto del otro, que entonces se llama recesivo. Es
decir, cuando en la planta estaban presentes el factor dominante y el recesivo,
el carácter presentado por la planta era siempre el de la variante del factor o
alelo dominante.
La segunda ley de Mendel se llama
“principio de transmisión independiente”. Dicho principio establece que cuando
se forman los gametos, los alelos de un gen se segregan independientemente de
los alelos de otro gen. Por tanto, las combinaciones posibles de los distintos
caracteres al cruzar diversas plantas debían ser también independientes. Es
decir, el carácter color, por ejemplo, no estaba vinculado al carácter tamaño
sino que en la reproducción se podían combinar independientemente tamaños y
colores.
Estas leyes eran la
interpretación de la distribución de caracteres que Mendel obtuvo al cruzar
experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha interpretación
conseguía cuantificar perfectamente los resultados de las proporciones de
caracteres obtenidos en los experimentos.
Para algunos, el esquema
propuesto por Mendel constituía un logro para la Biología incluso de mayor
importancia que la misma propuesta de Darwin. Se puede decir que dicho esquema
introducía a la Biología en el ámbito de la cuantificación, que constituye el
ideal al que aspira toda ciencia que pretende apoyarse en la experimentación.
Como hemos indicado, el trabajo
de Mendel paso desapercibido hasta que en el año 1900 fue redescubierto
simultáneamente por tres botánicos. Los tres reconocieron la propuesta de
Mendel como predecesora de sus propios trabajos. En el comienzo de siglo el
zoólogo William Bateson (1861-1926) se erigió como el mayor defensor de las
leyes de Mendel. Bateson protagonizó una nueva polémica que le enfrentó a
evolucionistas darwinianos del momento como Karl Pearson y, en especial, al
zoólogo Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906).
Bateson pensaba que se ajustaba
más al descubrimiento de Mendel que las variaciones que daban lugar a la
evolución fueran discontinuas y no pequeñas variaciones como hipotizaba la
teoría darwinista. De hecho no creía que la evolución tuviera lugar siguiendo
el esquema presentado por Darwin. Por otro lado Pearson y Weldon pensaban que
las leyes de Mendel sólo funcionaban en casos muy excepcionales. También
rechazaron la distinción entre carácter y factor mendeliano y formularon un
conjunto de leyes que omitían esta distinción y se basaban sólo en los
caracteres externos presentados por los individuos. Weldon intentó la
construcción de una teoría estadística de la evolución que se ajustara a las
ideas de Darwin. El enfrentamiento entre Bateson y Weldon terminó con la muerte
de Weldon en 1906, pero no acabó la disputa entre los mendelianos y los
llamados “biometristas”. Los primeros destacaban, en contra de la teoría de
Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por
herencia. Los segundos eran fieles a la evolución de tipo darwinista que
destacaba la gradualidad en los cambios de los caracteres. Mendel contribuyó,
por tanto, a debilitar más aún la confianza en las tesis darwinistas en los
primeros años del siglo XX.
5. La teoría sintética
El muro que separaba las posiciones
de mendelianos y biometristas comenzó a desmoronarse a partir de 1918. En este
año R. A. Fisher (1890-1962) pudo mostrar que las leyes formuladas por los
últimos podían ser explicadas dentro del marco establecido por las leyes de
Mendel. Esta contribución junto con el trabajo de otros autores como John
Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), permitió construir una teoría
de la selección natural basada en el modelo mendeliano de la herencia. La
teoría moderna de la evolución tuvo su inicio en los trabajos de estos años,
que alcanzaron su madurez al principio de los años 30.
En la construcción del nuevo
marco teórico fue muy importante la distinción acuñada por Wilhelm Johannsen
(1857-1927) en 1909 entre la noción de genotipo y fenotipo. Este último está
constituido por el conjunto de características detectables en un organismo
(estructurales, fisiológicas o conductuales) que están determinadas por la
expresión en el ser vivo del genotipo y por su interacción con el medio. Dicha
distinción actualizaba la que había sido propuesta originalmente por Mendel
entre carácter y factor. La noción de gen, también acuñada por Johannsen, era
entonces postulada para conseguir una teoría consistente con la experiencia
pero, aunque ya se sabía bastante sobre cómo participaban los genes en la
herencia de los caracteres, en realidad no se sabía en ese momento qué era o en
que consistía el material genético.
Un punto que es clave en la unión
de las dos perspectivas competidoras de estos primeros años de siglo consistió
en asumir que el desarrollo de cada ser vivo, desde el embrión hasta su edad adulta,
es como una caja negra, es decir, se omitía cualquier consideración sobre cómo
interaccionan los genes con el organismo y su entorno. Esto es sin duda una
simplificación muy importante, pero hizo abordable dicha síntesis. En el nuevo
esquema se asumía que la selección natural podía ser modelada en base a los
cambios que se producían únicamente en el genoma. Dicho de otra manera,
solamente las modificaciones en el genoma son las responsables del cambio
evolutivo, y dichas modificaciones no están condicionadas en su producción ni
por el fenotipo ni por el entorno, sino que son modificaciones al azar, de
acuerdo con las ideas de Darwin y Wallace. La no influencia del fenotipo sobre
el genotipo está relacionada y puede considerarse equivalente a lo que más
tarde se llamó el dogma central de la biología.
En los años 20, Haldane, Fisher y
Wright ejercieron gran influencia en el desarrollo de la Teoría de la
Evolución. Haldane publicó varios artículos en los que hacía un tratamiento de
la selección natural desde la genética: analizaba una gran variedad de modelos
genéticos y, también, distintas formas en las que podía darse la selección
natural: débil o intensa, constante, cíclica, etc. Una de las conclusiones a
las que llegó fue que el proceso de selección natural actuando sobre
variaciones ciegas era más rápido de lo que se pensaba. El temor de que no
hubiera tiempo suficiente para que la selección natural diera lugar a
modificaciones evolutivas importantes no parecía estar justificado a la luz de
estos trabajos. Las teorías que competían con la selección natural en los
primeros años del siglo —las que defendían la ortogénesis y las de tipo
neolamarkista— recibían con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores
son considerados hoy como los padres de la genética de poblaciones, que sigue
siendo el fundamento para la actual teoría de la evolución.
Haldane se centró en el estudio
de las consecuencias que para la evolución tienen los diversos modelos
genéticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teorías de carácter general que
explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos mantuvieron algunas
diferencias en relación con el papel de la selección natural en la evolución.
Fisher era partidario de que la mejor explicación de la evolución la proporciona
la selección natural actuando sobre pequeñas variaciones que se producen en
grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de manera aleatoria.
En cambio, Wright pensaba que en la explicación de los cambios eran más
importantes las pequeñas poblaciones aisladas en las que se podían producir
importantes fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeño número de los
individuos que las componen. Esta hipótesis después ha sido conocida como la
“deriva genética”. El debate entre estas dos posiciones ha sido relevante en el
desarrollo de la moderna teoría de la evolución.
La integración de los trabajos
anteriores con el resto de la biología fue tarea de Theodosius Grygorovych
Dobzhansky (1900-1975), que consiguió unificar los resultados empíricos de
poblaciones naturales con los modelos teóricos de Haldane, Fisher y Wright. Su
libro más importante fue publicado en 1937 y llevó por título “Genética y el
Origen de las Especies”. Uno de los temas que centró su interés fue el de la
especiación: la aparición de nuevas especies a partir de otras ya existentes.
Este es el problema que aparecía en el título del famoso libro de Darwin y que,
en realidad, él no llegó a aclarar. Dobzhansky destacó la importancia del
aislamiento geográfico como una de las causas más importantes para la aparición
de una nueva especie. Este tipo de especiación fue llamada especiación
alopátrida. Su estudio y, en general, el estudio de la especiación, ha sido
desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr (1904-2005). Hoy en día
no se considera este tipo de especiación más importante que la especiación
simpátrida, en la que la formación de especies no requiere el aislamiento
geográfico. Julian Huxley (1887-1975) popularizó en 1942 el nuevo marco teórico
alcanzado por los autores citados en un libro que tuvo una gran difusión y en
cuyo título llamaba a la nueva teoría de la evolución la “síntesis moderna” [Huxley 1946]. Desde entonces dicha teoría ha sido
conocida como la “teoría sintética de la evolución”.
6. Biología molecular y genética
Otro hito importante en la
configuración de la teoría de la evolución tuvo lugar con el diseño de Watson y
Crick en 1953 del modelo en doble hélice de la molécula de ADN.
Desde los años 40 se sabía que en las moléculas de ADN (Acido
desoxirribonucleico) estaba contenida la información genética. En 1953 se
determinó la estructura de dicha información. Se descubrió que las moléculas de
ADN codifican la información genética a lo largo de secuencias lineales de 4
bases nitrogenadas o nucleótidos llamados Adenina, Citosina, Guanina y Timina.
Estas bases constituyen las cuatro letras de un alfabeto con el que se escribe
en el genoma la información que es expresada en el desarrollo del ser vivo.
La distinción entre genotipo y
fenotipo quedaba sólidamente establecida de esta manera. El nivel más básico
del fenotipo serían las proteínas: macromoléculas compuestas por aminoácidos
que constituyen la parte estructural fundamental de los diversos organismos
vivos. Se conoce la correspondencia entre las distintas secuencias de bases del
ADN con cada uno de los 20 tipos de aminoácidos distintos existentes.
Concretamente cada uno de los aminoácidos es codificado por tres de las letras
básicas del código genético. Cada grupo de tres letras que codifica un
aminoácido se denomina “codón”. No todo el ADN es codificante. Además hay
aminoácidos que están asociados con codones distintos. Por esto se dice que el
código genético es degenerado. A su vez, los 20 aminoácidos dan lugar por
composición a una gran variedad de proteínas que desempeñan multitud de
funciones en el organismo a muy distintos niveles y formando parte de una gran
diversidad de sistemas orgánicos.
Exponemos a continuación de una
forma breve algunas de las nociones más importantes que quedaron establecidas
por la genética que se desarrolló a partir de los años 50 y que son
determinantes en el modo en que se entiende hoy en día la Evolución [Ayala 2006a: 223 y ss.].
El ADN es, como
hemos indicado, la molécula donde se encuentra codificada la información
genética. Se trata de una molécula larga en forma de hélice y que puede
representarse como dos largos filamentos moleculares enrollados y unidos por
las bases o nucleótidos. Hay cuatro tipos de bases y cada filamento está unido
al otro por las bases complementarias del otro.
Las moléculas de ADN se
encuentran empaquetadas asociadas a proteínas en unos cuerpos densos que se
llamancromosomas. Cada especie tiene un número determinado de
cromosomas. La especie humana tiene concretamente 46. En este caso, que es de
reproducción sexuada, 23 cromosomas corresponden al padre y los otros 23 a la
madre. Tenemos 23 parejas de cromosomas homólogos.
El gen es la
unidad discreta de herencia que fue identificada por primera vez por Mendel. En
el paradigma actual cada gen se corresponde con una característica morfológica
del organismo, por ejemplo, el color de alguna parte del cuerpo como el pelo o
los ojos. El gen es un segmento del cromosoma que está en un lugar concreto que
se llamalocus. Cada cromosoma puede tener muchos miles de loci génicos.
Los loci están en ambos cromosomas homólogos. Cada gen en un locus concreto
puede presentar formas variantes que se llaman alelos. Eso
significa que genes alelos varían en una o varias partes de su secuencia de
nucleótidos. Los genes se presentan por tanto en parejas uno en un cromosoma
materno y el otro en el correspondiente paterno o cromosoma homólogo. Los dos
genes homólogos ocupan un locus en cada uno de los cromosomas homólogos. La
existencia de alelos es el prerrequisito para que pueda haber evolución. Se ha
comprobado que existe una gran diversidad genética, es decir, una gran
diversidad de alelos dentro de las diferentes poblaciones. La selección artificial
es una muestra de que existe una amplia variabilidad genética en las
poblaciones naturales.
Una noción clave en la teoría de
la evolución es la de especie. En la “síntesis moderna” la noción
de especie biológica fue caracterizada por Dobzhansky y por Mayr, para los
organismos de reproducción sexual, como «grupos de poblaciones naturales
interfértiles que están aislados reproductivamente de otros grupos» [Ayala 2006b: 258]. Esta noción es la que cuenta
con mayor aceptación en la actualidad a pesar de sus evidentes limitaciones
como, por ejemplo, el hecho de que sea valida sólo para grupos que se
reproducen sexualmente o, también, que su aplicación no sea posible para
especies que ya están extinguidas. La noción es importante, entre otras
razones, porque definida de esta manera, cada especie constituye una unidad
evolutiva discreta e independiente (no hay intercambios de genes entre especies
diferentes). Se ha escrito mucho sobre los mecanismos que llevan a la formación
de una especie. En todo lo escrito se destaca la importancia que tienen los
mecanismos de aislamiento reproductor de los que hay identificados varios
tipos.
Los descubrimientos de los años
50 en genética y bioquímica han dado lugar a innumerables estudios e
investigaciones realizadas desde el nuevo marco teórico y se han cosechado ya
resultados prácticos concretos. Estos estudios han dado como fruto, por
ejemplo, la culminación del Proyecto Genoma Humano en el año 2003. Durante los
13 años que duró el proyecto se consiguieron identificar los aproximadamente
20.000-25.000 genes que posee nuestro ADN y se determinó la secuencia de los
tres mil millones de bases que componen el ADN. Además, la teoría de la
evolución se ha podido refinar notablemente. Actualmente, por ejemplo, se
pueden abordar taxonomías de los seres vivos basadas en el patrimonio genético
de cada especie y no en aspectos morfológicos externos que resultan más
arbitrarios. Ahora se sabe, entre otras cosas, lo que no se conocía cuando se
formuló por primera vez la teoría sintética: en qué consiste el material
genético. Se van comprendiendo poco a poco, es una tarea para años que está
apenas comenzada, el significado mismo de la información genética, lo cual
tiene que ver con su expresión en el organismo vivo. Todos estos conocimientos
han abierto muchas expectativas, por ejemplo, dentro de la medicina y, también,
en la biología teórica en general. Pero, por otra parte, también se ha puesto de
manifiesto la extraordinaria complejidad que se esconde en los seres vivos. En
cuanto al proceso de la evolución, los avances señalados han resuelto antiguos
interrogantes, pero también han abierto otros nuevos que se erigen como
desafíos para la ciencia que son aún más arduos que los antiguos.
Se puede decir en definitiva que
existe un marco común aceptado por la mayoría de los científicos en el que
están incluidos, entre otros, los ingredientes que hemos ido describiendo
anteriormente. El núcleo esencial sobre el que existe común acuerdo entre toda
la comunidad científica se podría resumir diciendo que «la evolución se produce
mediante la actuación de mecanismos como la selección natural sobre,
primariamente, pequeñas variaciones ciegas que ocurren en el nivel genético» [Sarkar 2007: 69]. Pero dentro de ese marco hay
cuestiones que siguen siendo objeto de vivos debates. Se mantienen también
cuestiones ya planteadas en los inicios de la formulación de las teorías
evolucionistas pero ahora vistas desde la nueva perspectiva y, por tanto, desde
una mejor comprensión de su complejidad.
También hemos visto que, desde su
inicio, la teoría de la evolución que nació y se ha desarrollado a partir de
las ideas de Darwin no ha tenido una aceptación pacífica. Se han mencionado ya
algunas de las controversias suscitadas en los años finales del siglo XIX y sus
raíces. Fuera del ámbito científico las controversias no han sido menores. Uno
de los movimientos que más resistencia ha ofrecido a las ideas de Darwin ha
sido el Creacionismo. Los enfrentamientos con la teoría de la evolución, que
llegan hasta nuestros días, dan la posibilidad de trazar una historia de la que
incluso un simple esbozo queda fuera del alcance de esta voz [véase la voz Diseño inteligente].
A continuación se indican
brevemente algunas de las cuestiones científicas más importantes que han sido
objeto de controversia en los últimos años en relación con la teoría de la
evolución. Se recogen aquí porque entenderlas permite también comprender mejor
la teoría de la evolución y su alcance. Por otra parte el debate filosófico, al
que se dedica la última parte de esta voz, no es ajeno al debate científico.
7. Algunas cuestiones científicas debatidas en torno a la teoría de la
evolución
7.1.
Seleccionismo frente a neutralismo
En los años 60 se comenzó a
utilizar una nueva técnica, la electroforesis en gel, con la que se pudo
comprobar con bastante precisión el grado de variación genética de las
poblaciones. Los estudios realizados con esta técnica, y otras también
sencillas de realizar en el laboratorio, llevaron a determinar que la
proporción de loci heterocigóticos, es decir, aquellos que presentan alelos
distintos en los cromosomas homólogos, oscila entre el 5 y el 20 por ciento.
Teniendo en cuenta que la técnica empleada detecta las variaciones en las
proteínas y que la codificación de las mismas por el ADN es degenerada, era
razonable pensar que el grado de variación genética era aún mayor que esos
porcentajes [Ayala 2006c: 280].
El grado de variación que
resultaba de dichos experimentos era muy superior al que se esperaba. Una
explicación de este fenómeno fue propuesta por el genetista japonés Motoo
Kimura en 1968. Para este científico, y los que como él defienden la llamada
“teoría neutralista”, la mayoría de las diferencias genéticas ni favorecen ni
dificultan la supervivencia de los organismos lo cual les lleva a concluir que
el hecho de que sobrevivan o sean eliminados de una población es simplemente un
problema de azar. Los neutralistas dicen que si la mayoría de las diferencias
genéticas estuvieran sometidas a selección natural, la variación sería mucho
más reducida y, por tanto, la selección natural no tendría la incidencia en la
evolución que sugiere la teoría sintética.
Otro de los fenómenos esgrimidos
por los neutralistas para defender su propuesta es la constancia del ritmo de
cambio genético experimentado a lo largo de las generaciones. Se han realizado
diferentes estudios que relacionan la historia evolutiva común a varias
especies y el número de las diferencias en las respectivas secuencias de ADN.
Los resultados sugieren que los genes pueden considerarse como relojes
moleculares ya que el ritmo de cambio experimentado es relativamente constante
durante largos períodos de tiempo y, además, esos valores son semejantes en
diferentes especies. Si la selección natural actuase como propone la teoría
sintética, dicen los neutralistas, los ritmos en los cambios serían más
variables como consecuencia de las diferentes presiones selectivas que se
suceden en el tiempo y en las distintas especies.
Esta propuesta ha sido quizá la
que ha suscitado en el mundo de la biología más ásperos debates desde que se
formuló la teoría sintética hasta nuestros días. De hecho, en 1969 los
neutralistas King y Jukes anunciaron, de una manera algo provocativa, el
nacimiento de un modelo de evolución en el que la deriva según alelos neutrales
había reemplazado a la selección como fuerza evolutiva.
En realidad los debates en torno
al neutralismo-seleccionismo no han cesado todavía. Autores como Ayala o Sarkar
piensan que, actualmente, en dicho debate no se trata de determinar el éxito de
una de las propuestas y la exclusión de la otra. Se trataría más bien de
determinar en que medida actúa la selección y en qué medida es valido y ayuda a
entender la evolución el neutralismo. De hecho, el mismo Kimura aceptó que la
selección natural es la fuerza evolutiva determinante a escala morfológica y
que el neutralismo en el nivel molecular presenta problemas cuando se tratan de
explicar las diferencias adaptativas que se ponen de manifiesto en niveles
superiores de organización. Ayala afirma, además, que la teoría sintética no
obliga a que el ritmo de evolución sea tan irregular como suponen los
neutralistas. Los enormes intervalos de tiempo a lo largo de los cuales se
produce la evolución molecular hacen que las fluctuaciones se compensen entre
sí dando la impresión de que ocurren a un ritmo constante. Se han formulado
incluso modelos matemáticos en los que se hace compatible el reloj molecular
con la evolución regida por selección natural.
También se ha propuesto la
llamada teoría “casi neutral” en la que se trata de mantener la consistencia de
las tesis neutralistas con muchos datos que indican la actuación de la
selección natural. La mayoría de los biólogos todavía creen en la importancia
de la selección natural como uno de los motores de la evolución, pero este
debate sigue vivo y muchos confían en que los datos que se están obteniendo de
los proyectos de secuenciación de diferentes genomas ayudará a determinar el
peso que las aportaciones de ambas propuestas tiene en el marco general de la
teoría de la evolución [Sarkar 2007: 65-67].
7.2.
Puntuacionismo frente a gradualismo
Una de las distinciones clásicas
que subyace en algunos de los debates en torno a la evolución ha sido la de
microevolución frente a macroevolución. La genética actual ha introducido una
equivocidad en estos términos que conviene tener presente. Se puede entender la
microevolución como la evolución que ocurre como consecuencia de pequeñas
variaciones observables dentro de la misma especie. La macroevolución sería, en
cambio, la que lleva consigo grandes cambios como la diversificación de
especies en largos periodos de tiempo. El nuevo marco teórico lleva a entender
estas nociones con un sentido distinto, aunque relacionado. La microevolución
es ahora la que podemos constatar a nivel bioquímico: una modificación en un
par de bases de un gen, una mutación, sería el hecho más elemental de la
microevolución. Este tipo de modificaciones a nivel genético, con su
repercusión a nivel del fenotipo, nadie las pone en duda: se pueden provocar,
observar y experimentar directamente con ellas.
Como consecuencia de la
influencia de las tesis gradualistas defendidas por el darwinismo, se suele
defender que la diferencia entre la microevolución y la macroevolución es sólo
una cuestión de tiempo: la macroevolución no sería otra cosa que la acumulación
de cambios microevolutivos. Este supuesto ha sido objeto de matices y
discusiones incluso entre los mismos darwinistas. No se pone en duda que en la
base de los cambios macroevolutivos están los microevolutivos. Lo que se
discute es la reductibilidad de unos a los otros, es decir, que la explicación
de las leyes y mecanismos de la microevolución lleve a una explicación completa
de los propios de la macroevolución. Dicho de otra manera, se pone en duda o se
niega que las leyes de la macroevolución que podemos llegar a establecer sean
derivables de las establecidas para la microevolución. Ayala, por ejemplo,
afirma lo siguiente: «la macroevolución es un campo autónomo del estudio
evolutivo y, en este importante sentido epistemológico, la macroevolución está
desacoplada de la microevolución» [Ayala 2006b: 268].
Estrechamente relacionado con la
diferencia entre micro y macroevolución discurre uno de los debates más
importantes surgidos en el seno de la comunidad científica y que, inicialmente,
parecía romper con los mismos fundamentos del marco teórico de la síntesis
moderna. Se trata del enfrentamiento entre el gradualismo propio de la teoría
sintética con lo que se ha llamado puntuacionismo o saltacionismo. Este nombre
deriva del recibido por la teoría propuesta por Niels Elredge (1943-) y Stephen
Jay Gould (1941-2002) en 1972 a la que este último denominó “Equilibrio
puntado”.
El problema que está detrás del
origen de esta propuesta es el contraste entre el gradualismo que parece
derivarse de la teoría sintética y los saltos existentes en el registro fósil
existente, que distan mucho de ser una continuidad gradual. Hasta que el
equilibrio puntuado vio la luz, la manera más común, aunque no la única, de
justificar la existencia de esos agujeros del registro fósil era la más fácil y
directa: no han quedado fosilizados todos los vivientes que han existido, o
bien, todavía no hemos descubierto muchos de los fósiles que nos permitirán ir
llenando los huecos existentes. Mayr, en cambio, se adelantó en cierta manera
al saltacionismo en 1954 defendiendo que la existencia de los huecos en el
registro fósil era consecuencia de que «las poblaciones fundadoras en proceso
de especiación están muy restringidas en el espacio y en el tiempo y, por lo
tanto, es muy improbable que lleguen a aparecer nunca en el registro fósil» [Mayr 2005: 212]. El hecho es que la acumulación
de nuevos fósiles no parecía respaldar la solución fácil, y que había motivos
para dudar de la compatibilidad de la ortodoxia gradualista con los datos
aportados por la paleontología.
Gould y Eldredge sostuvieron en
sus trabajos que el registro fósil mostraba positivamente que en la evolución
había cortos periodos en los que los cambios evolutivos se producían muy
rápidamente, y que estos eran seguidos por otros largos periodos de estasis en
los que las distintas formas permanecían estables. Dicho de otra manera, la
evolución parecía dar saltos de unas especies a otras sin que hubiera especies
intermedias. No es que no tuviéramos los fósiles de los eslabones intermedios
–eslabones perdidos- sino que, sencillamente, dichos eslabones no habían
existido.
Inicialmente el equilibrio
puntuado pareció a algunos una teoría alternativa a la síntesis moderna,
recibió muchas críticas y suscitó un debate muy vivo. Pronto se vio que el
esquema puntuacionista o saltacionista no era una dificultad real para seguir sosteniendo
los principios de la síntesis darwinista moderna. Los mismos autores de la
teoría explicaron que el problema radica en que se está jugando con dos escalas
de tiempo diversas. Por una parte hemos de considerar el tiempo en el que se
produce la evolución siguiendo un modelo de cambios pequeños y graduales y, por
otra parte, el tiempo que es relevante para el registro fósil denominado tiempo
geológico, cuya escala es mucho mayor que la del primero. Con palabras de
Gould: « Lo que intenta explicar la teoría del equilibrio puntuado es el papel
macroevolutivo de las especies y la especiación tal como se expresa en el
tiempo geológico. Sus enunciados sobre rapidez y estabilidad describen la
historia de las especies individuales, y sus afirmaciones sobre ritmos y
estilos de cambio tratan del trazado de estas historias individuales en el
dominio no familiar del tiempo geológico, donde la duración de una vida humana
está por debajo de cualquier posible apreciación, y la historia entera de la
civilización humana es a la duración de la filogenia primate como un parpadeo a
una vida humana» [Gould 2004: 797].
Muchos biólogos han señalado que
los patrones macroevolutivos de estasis y saltos podrían ser producidos por
modelos basados en la microevolución. También parece haberse mostrado en las
últimas décadas que se pueden producir rápidos cambios morfológicos en
poblaciones naturales. Parece pues confirmarse que aunque el saltacionismo
fuera el patrón predominante del cambio macroevolutivo, los procesos implicados
permanecen dentro del marco de la síntesis moderna.
El mismo Gould ha defendido la
compatibilidad de su propuesta con las tesis de la teoría sintética actual: «El
equilibrio puntuado tampoco intenta redefinir o criticar los mecanismos
microevolutivos convencionales en absoluto (porque surge como la expresión
anticipada, tras cambio de escala, de las teorías microevolutivas sobre la
especiación en el dominio radicalmente distinto del tiempo geológico)» [Gould 2004: 812]. No obstante Gould defiende que
su propuesta es original, y dicha originalidad radica en el cambio de
perspectiva con la que se observa la evolución. Para Gould, en la escala de
tiempo geológico, el sujeto de la selección evolutiva no sería ya el individuo
de una población sino que sería la misma especie. Así lo expresa Gould: «Pero
el meollo de la novedad potencial del equilibrio puntuado para la teoría
biológica es que estos mecanismos microevolutivos clásicos no tienen la
exclusiva de la explicación evolucionista, y que su dominio de acción debe
restringirse (o al menos compartirse) al nivel de la pauta macroevolutiva a
escala geológica, porque el equilibrio puntuado ratifica una mecánica
macroevolutiva efectiva basada en el reconocimiento de las especies como
individuos darwinianos. En otras palabras, la principal contribución del
equilibrio puntuado a la teoría macroevolutiva no es la revisión de la mecánica
microevolutiva, sino la individuación de las especies (lo que establece la base
para un dominio teórico macroevolutivo independiente) [Gould 2004: 812].
Por tanto, según este autor, se
podría ver el saltacionismo como una ampliación de la teoría sintética en la
que se reafirman sus principios pero en un dominio teórico diferente. Estas
afirmaciones señalan, como también hemos visto que hace Ayala, un cierto nivel
de independencia entre la macro y la microevolución, pero siempre dentro del
marco común de la teoría sintética.
Esta discusión sirve para aludir
a un debate que tiene también resonancias en los estudios filosóficos sobre la
evolución: la determinación de cual es la unidad de selección. Se han propuesto
como unidades selectivas el gen, el individuo y otros grupos poblacionales como
son la especie. Los genetistas, y más en concreto los neutralistas, son más
proclives a considerar al gen como unidad o blanco de la selección. Mayr
considera que «dado que ningún gen está directamente expuesto a la selección,
sino sólo en el contexto del genotipo completo, y dado que un gen puede tener
diferentes valores selectivos en diferentes genotipos, no parece nada adecuado
considerarlo el blanco de la selección» [Mayr 2005: 218]. Este autor piensa que es el
individuo el blanco principal de la selección, aunque también admite la
posibilidad de que exista la llamada selección de grupo como, por ejemplo, la
selección de especies.
7.3. Noción
de especie
Ya se ha mencionado que una
noción clave, como se desprende de todo lo visto hasta ahora, es la noción de
especie. En cualquier trabajo sobre la teoría de la evolución, como éste por
ejemplo, es una de las palabras más empleadas. La noción ha sido objeto de
importantes debates desde el inicio de la teoría de la evolución. El debate
sobre esta noción tiene además especiales connotaciones filosóficas y por esto
es también importante tratarlo aquí aunque sea de una manera muy breve.
El problema debatido se podría
expresar de una manera sencilla como una alternativa: ¿tienen las especies una
existencia real o son por el contrario un producto de nuestra mente que
simplemente nos facilita la organización de nuestros conocimientos sobre la
naturaleza? El gradualismo darwinista difumina sus contornos se opone a una
noción de especie concebida como algo perfectamente determinado morfológica y
temporalmente. Si una especie deriva de otra por evolución gradual ¿dónde poner
el límite entre las dos especies? O bien, ¿qué diferencias tiene que haber
entre dos individuos para ser considerados como pertenecientes a distintas
especies? Darwin, por ejemplo, afirmó: «considero el término especie como dado
arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de individuos muy
semejantes y que no difiere esencialmente del término variedad, que
se da a formas menos precisas y más fluctuantes» [Darwin 2002: 104]. Para Haldane el concepto de
especie era una concesión a nuestros hábitos lingüísticos y mecanismos
neurológicos [Sarkar 2007: 70].
Las dificultades para dar una
definición de especie que no presente algún problema o limitación parecen
respaldar estas opiniones y restar realidad, o más bien realismo, a la noción
de especie. No obstante, a pesar de sus limitaciones, sí se ha concedido mucha
importancia a la ya definida anteriormente noción de especie biológica. En
realidad dicha noción es útil dentro del esquema conceptual que sirve para
explicar la misma evolución y, como hemos visto, en algunos autores como Gould,
incluso se convierte en blanco de la selección darwiniana, es decir, en sujeto
darwinista. Esta noción de especie biológica es clara y define con nitidez lo
que es una especie, pero no evita por completo el problema general de la falta
de delimitación entre especies cuando se acepta la gradualidad en la evolución.
Actualmente este debate sigue
abierto. La definición de especie biológica es vista por algunos como
insuficiente. Por ejemplo, el ámbito de la microbiología ofrece una diversidad
mayor que el que estamos acostumbrados a contemplar ordinariamente y que ha
sido el objeto de las propuestas taxonómicas más usuales. En dicho ámbito la
definición de especie biología es inútil puesto que el tipo de reproducción
mayoritaria no es sexual. A pesar de las dificultades se siguen buscando
criterios taxonómicos que sean útiles para hacer clasificaciones y reduzcan
todo lo posible las insuficiencias de los ya existentes. Lo que parece claro
para todos los biólogos es la necesidad de contar con un criterio para
diferenciar especies, aunque no siempre se pongan de acuerdo para establecer el
más adecuado. Por encima de los desacuerdos, en lo que sí parece haber
coincidencia es en que la realidad de la especie está relacionada con la
existencia de unidades poblacionales agrupadas en nichos ecológicos en las que
la selección natural evita que haya confusión entre ellas. Se admite también
que puede que no haya una caracterización única y óptima para la especie, sino
que habría que emplear una u otra según el nivel o la rama en el árbol de la
naturaleza que se esté estudiando [Zimmer 2008: 72-73].
En realidad, las mayores
dificultades en este punto surgen, sobre todo, para los que defienden
propuestas de tipo creacionista o de tipo fijista. En realidad, dicha fijación
pertenece sólo a nuestro modo de pensar los seres naturales, es decir,
pertenece a la objetivación que nosotros hacemos de ellos. No es fácil pensar
objetivamente el movimiento propio de la vida. Un movimiento que, como ocurre
en el caso de la evolución, implica periodos de tiempo que escapan
completamente a las magnitudes que captan nuestro conocimiento ordinario.
7.4.
Importancia de la selección natural en la evolución
El grado de intervención de la
selección natural en el proceso evolutivo ha sido también un constante objeto
de debate desde la formulación de la teoría de Darwin. La controversia sigue
abierta en el ámbito puramente científico. Hay que tener en cuenta que a este
mecanismo se le ha dado siempre un papel central dentro de la ortodoxia de la
teoría sintética. En él se apoya gran parte de la originalidad de la propuesta
de Darwin.
No obstante, actualmente se
aducen razones para atenuar su importancia en la evolución, como las que
presentan los ya mencionados neutralistas. También siguen ofreciéndose
importantes razones para destacar su importancia. Un argumento empleado con
frecuencia en su defensa consiste en la constatación, sobre todo en el ámbito
de la macroevolución, de la existencia de la “evolución convergente”: hay seres
vivos muy alejados desde el punto de vista filético, o que han evolucionado de
una manera aislada, pero que han desarrollado organismos similares y han
alcanzado soluciones funcionales extraordinariamente parecidas.
El problema de la importancia de
la selección natural es paralelo al problema del grado de contingencia de la
evolución. La dificultad que se plantea es el siguiente: si la historia
evolutiva comenzara de nuevo ¿tendríamos un panorama en la naturaleza semejante
al que nos encontramos en la actualidad? Si se admite que lo que genera
variedad son las mutaciones, y que estas son ciegas, la respuesta a la pregunta
tiene que ver con lo fuerte o débil que sea el papel de la selección natural en
la evolución. La respuesta a la pregunta ha enfrentado a diversos científicos.
Gould, por ejemplo, ha hecho de la contingencia uno de los puntos centrales de
sus tesis. Simon Conway Morris, por el contrario, ha enfatizado de una manera
especial la convergencia. En general parece que entre los biólogos hay acuerdo
en que existe tanto una como la otra, y dan cabida a la contingencia y a la
convergencia dentro de la moderna teoría sintética. Algunos científicos incluso
han formulado la acción de la selección natural en forma de teorema, precisando
cuales son las premisas necesarias que deben cumplirse para que la selección
natural actúe o no [Meléndez-Hevia 2001: 18]. Estas formulaciones
tratan de explicar el por qué de los contrastes señalados dentro del marco de
la teoría sintética y ofrecer una perspectiva lo más ajustada posible de la
importancia de la acción de la selección natural en la evolución.
7.5. Más
sabemos, más debates
No son las anteriores, ni mucho
menos, las únicas cuestiones debatidas. En cualquier caso, ninguno de los
autores importantes del siglo XX que han contribuido en el asentamiento de la
teoría sintética piensa que este gran número de controversias ponga en peligro
por el momento la validez de la teoría sintética moderna. Mayr dice a este
respecto: «para muchos problemas evolutivos existen múltiples soluciones
posibles. Aunque todas ellas son compatibles con el paradigma darwiniano. La
lección que nos enseña este pluralismo es que, en biología evolutiva, las
generalizaciones casi nunca son correctas. Incluso cuando algo ocurre “por lo
general”, esto no quiere decir que tenga que ocurrir siempre» [Mayr 2005: 223].
La realidad es que hay muchas
cuestiones en debate. El pluralismo al que se refiere Mayr puede parecer
excesivo para algunos que se plantean la necesidad de alcanzar una mayor unidad
y simplicidad, quizá con la formulación de una nueva síntesis. Esta nueva
síntesis “postmoderna”, como es calificada con cierta aprensión en un artículo
deNature [Whitfield 2008], debería poder explicar lo que
ocurre en ámbitos de la biología que todavía no se han conseguido integrar
satisfactoriamente con la teoría sintética. Uno de estos ámbitos es, por
ejemplo, la biología del desarrollo, sobre la que la genética está aportando en
nuestros días gran cantidad de información. La disciplina emergente llamada
“evo-devo” (evolución y desarrollo) trata precisamente de unir estos dos
ámbitos de la biología, pero se encuentra todavía lejos de la madurez. En este
ámbito de la biología hay muchos misterios que desvelar, y los datos que se van
acumulando llevan a plantearse, por ejemplo, la necesidad de asumir una
relación más rica que la aceptada por la teoría sintética entre genotipo y
fenotipo. Dicha relación no debería ser, por ejemplo, tan unidireccional como
establece el mencionado dogma central de la biología. O, al menos, debería
admitir una influencia del ambiente que no se redujera exclusivamente a una
función selectiva.
Todo lo dicho hasta el momento
puede llevar a pensar que el marco conceptual de la moderna teoría sintética
explica mucho, pero que todavía es insuficiente para dar verdadera unidad a todos
los fenómenos de los que somos testigos en el mundo biológico. En cualquier
caso, lo que si ponen claramente de manifiesto estos debates es que la vida, en
su aparente simplicidad y sencillez, presenta una gran complejidad cuando se la
analiza desde el punto de vista científico. La biología no es física y no
parece que se deje atrapar por las redes de un método perfectamente unificado,
definido y terminado. En realidad la física, aunque sea más dócil a las
matemáticas, tampoco parece que lo permita. En cualquier caso, la gran cantidad
de conocimiento científico que tenemos sobre la biología, y en particular sobre
la evolución, hace posible y a la vez invita enérgicamente a hacer una
reflexión de carácter filosófico.
8. Teoría de
la evolución y evolucionismo
Es importante distinguir entre
Teoría de la evolución, que aquí hemos presentado como una teoría de carácter
estrictamente científico, y el Evolucionismo.
Toda ciencia se encuentra
asociada a un método que puede ser más o menos explícito o definido. El método
no consiste simplemente en un conjunto de reglas operativas sino que incluye
elementos de muy distinto tipo y alcanza una gran complejidad en la ciencia
real. En todos los casos, el uso de un método siempre comporta una reducción en
el ámbito abarcado de la realidad estudiada. Esta reducción es especialmente
necesaria si se quiere alcanzar uno de los objetivos que persigue la ciencia
empírica y que consiste en controlar, de alguna manera, la realidad: ciencia
empírica es «aquella actividad humana en la que se busca un conocimiento de la
naturaleza que permita obtener un dominio controlado de la misma»
La reducción metódica que
determina el modo en que contemplamos con esa ciencia la realidad, lo que
observamos y lo que dejamos fuera de nuestra consideración, es completamente
necesaria para alcanzar los objetivos de la actividad científica. Los problemas
surgen cuando se olvida que emplear un método implica reducción o, simplemente,
se afirma de una manera positiva que sólo es real aquello que se hace presente
a través de un método particular, por muy complejo que sea. Esa afirmación, en
realidad, lo que hace es otorgar un carácter global, que es propio de la
filosofía, a una ciencia particular. El problema radica en que este modo de
proceder deja fuera de la realidad, de una manera arbitraria, aspectos que son
reales pero no capturables por dicho método. Como esos aspectos omitidos o
negados pertenecen a la realidad, antes o después reclamarán su presencia en
nuestro conocimiento y, entonces, se ofrecerán para ellos explicaciones
inadecuadas por que no se ajustan al método con el que se explican. También se
creará una situación propicia para que se ofrezcan respuestas ideológicas a los
problemas que surgen como consecuencia del mencionado desajuste. La disciplina
que trata de abarcar la totalidad desde su método particular se desliza por la
pendiente del reduccionismo y, entonces, con propiedad se le puede añadir al
nombre de dicha disciplina el sufijo “ismo”.
Evolucionismo significaría, en este
contexto, una cosmovisión en la cual el mundo natural se contempla y explica en
su totalidad a través del método desarrollado por la teoría de la evolución.
Esta pretensión, que puede constatarse en algunos autores actuales, no es en
absoluto legítima [Artigas-Giberson 2007]. La situación es paralela,
aunque con sus propias características, a la que se derivó del nacimiento de la
mecánica. La física del siglo XVII constituyó una verdadera novedad en el modo
de entender la realidad natural y trajo consigo multitud de beneficios para la
humanidad. Pero junto con la disciplina científica también se desarrolló un
modo de pensar globalizante, y por tanto de carácter filosófico, que recibió el
nombre de mecanicismo o filosofía mecánica. El nacimiento de una nueva ciencia
en la que se ofrecen resultados satisfactorios y respuestas a problemas antes
no resueltos, y en la que se abren perspectivas de alcanzar nuevos e
importantes conocimientos, constituye siempre una ocasión para incurrir en un
reduccionismo. La ocasión será tanto más tentadora cuanto más poderoso sea el
método y más espectaculares sean los resultados alcanzados con la nueva
ciencia.
El mecanicismo ejerció una gran
influencia en el pensamiento durante tres largos siglos. Entró en crisis como
consecuencia del avance de la misma ciencia física. El evolucionismo, como
reduccionismo, también ejerce en la actualidad gran influencia en muy diversos
ámbitos y está presente en los escritos de algunos divulgadores científicos que
han conseguido hoy en día gran audiencia.
Incurriría en un reduccionismo
evolucionista, por tanto, el que quisiera explicar toda la realidad desde los
elementos metódicos que emplea la teoría de la evolución. Pretender explicar
con la teoría de la evolución todos los fenómenos de nuestra experiencia, incluyendo
realidades tan humanas como el amor, por ejemplo, la realidad de Dios, la
moral, etc., sería constituir a dicha teoría en una especie de filosofía en la
que necesariamente habría que introducir elementos ajenos a la misma. La
experiencia de la mecánica es muy ilustrativa de lo que entraña la pretensión
de abarcar toda la realidad con un método científico. En el caso de la mecánica
no sólo se vio que era insuficiente para asumir un papel que es propio de la
filosofía, sino que ni siquiera sirvió para explicar toda la realidad de su
propio tema: la del movimiento físico.
La confusión de la teoría de la
evolución con el evolucionismo es frecuente y ha dado lugar a controversias
como la que ha enfrentado el darwinismo con el creacionismo o, más recientemente,
con el “Diseño Inteligente”. Las pugnas de este tipo no llegan nunca a ningún
puerto porque, ordinariamente, la discusión se centra en aspectos de ámbito
filosófico. Este es precisamente el ámbito que los contendientes no pueden
alcanzar al pretender mantenerse dentro de la ciencia. El recurso a ideologías,
al menos implícito, hace el acuerdo imposible.
La distinción anterior guarda
relación con la acusación dirigida por algunos contra la teoría de la evolución
de que no es propiamente ciencia sino filosofía. Esta acusación no equivale a
lo que señalan autores como Artigas cuando dicen que toda ciencia tiene una
serie de presupuestos filosóficos. Lo que en realidad dicen es que las
afirmaciones que caen dentro del tema de dicha ciencia son de ámbito filosófico
y no están sustentadas por un método propiamente científico. En la base de esta
acusación está el no tener suficientemente en cuenta la distinción que estamos
comentando y entender por teoría de la evolución alguna de las formas de
evolucionismo.
Los problemas con los que se tuvo
que enfrentar la filosofía, especialmente durante la primera mitad del siglo
XX, en relación con el llamado “problema de la demarcación”, es decir, el
problema de la determinación de si algo es ciencia o no lo es, ha llevado a
adoptar criterios más bien amplios y llenos de matices en la delimitación de lo
que constituye a una disciplina como ciencia. Si se exigiera por ejemplo que
una teoría, para que fuera científica, tuviera que poseer capacidad predictiva,
como ocurre con la Física, entonces efectivamente habría que poner entre
paréntesis o negar la cientificidad de la teoría de la evolución. El mismo
Dobzhansky afirma: «Los que pretenden que la predictibilidad es esencial para
una teoría científica pueden burlarse de la teoría de la evolución por
considerarla anticientífica» [Dobzhansky 1983: 405-406]. Hoy se pone más bien
el énfasis en la sistematicidad como peculiaridad de la ciencia [Hoyningen-Huene 2008], y no se pretende
establecer una demarcación de sus límites tan precisa que se niegue la
consideración científica a disciplinas que sí lo son, aunque su método no
responda a un paradigma tan neto y bien establecido como el de las matemáticas
o la física, por ejemplo.
El debate sobre el naturalismo
surge también en este contexto. El naturalismo, en su acepción más común y
fuerte, defiende que toda la realidad se resuelve y se explica por leyes
naturales: naturalismo ontológico. Algunos críticos de la teoría de la
evolución la han acusado de ser naturalista. También en este caso parece que es
mas justo acusar de naturalismo, en este sentido fuerte, al evolucionismo. Por
otra parte parece justificado defender que sólo se puede recurrir a leyes
naturales cuando se quieren explicar fenómenos que no se salen del ámbito de la
naturaleza material. Defender esto último sería defender lo que podría llamarse
naturalismo metodológico. La ciencia es legítimamente naturalista en este
último sentido, es decir, cuando no se erige a sí misma como un conocimiento de
carácter global, lo cual es específico de la filosofía.