El encéfalo de los vertebrados
Fig. 33-1. El encéfalo de los vertebrados
Estructura anatómica general del encéfalo de los vertebrados, con su organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal central de la médulaespinal, los ventrículos están llenos de líquido cefalorraquídeo. El bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se denomiinan en conjunto tallo cerebral otronco cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección dorsal del rombencéfalo, se indica con línea punteada.
2. Gran parte de la información que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las actividades automáticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atención, la conciencia y el ciclo vigilia-sueño. Además, contiene neuronas sensoriales y motoras que inervan estructuras de la cabeza y diversos órganos internos. El bulbo raquídeo y la protuberancia están involucrados en distintos reflejos (tos, vómito, etc.), el latido cardíaco y larespiración.
3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo; el mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.
4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial visual y auditiva de las articulaciones, de los músculos y de las vías motoras.
5. El diencéfalo es un centro coordinador principal del encéfalo y abarca eltálamo, el hipotálamo y la glándula pineal. El telencéfalo es el cerebro propiamente dicho de los mamíferos.
6. El tálamo es el principal centro de comunicación entre el tronco cerebral y los centros superiores del cerebro. También interviene en la regulación de las emociones y de los estados de alerta. El hipotálamo es uno de los centros de regulación homeostática más importantes del encéfalo. Sus núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento instintivo (sexo, hambre, sed y placer), la motivación y la expresión periférica de las emociones. Controla la expresión de los ritmos circadianos y es el centro principal para la integración de los sistemas nervioso y endocrino.
7. El telencéfalo de mamíferos presenta dos hemisferios y su tamaño relativo es muy grande. La capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estación de mayor jerarquía en el procesamiento de información. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones aumentan notablemente su superficie y dan sustento físico a la gran capacidad de procesamiento de su cerebro.
8. Los hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta de fibras mielínicas. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo).
9. En las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los mamíferos, los núcleos de la base están ubicados por fuera del tálamo y ocupan una gran porción de las regiones más profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas grises participan en el planeamiento y la programación de los movimientos. En los humanos, intervienen en la planeación de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una acción voluntaria.
10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.
Fig. 33-4. La corteza cerebral humana
Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza está dividida por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las áreas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa. (c) Localización de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la corteza cerebral. Así, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de asociación, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes.
11. A lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura y función de la corteza cerebral se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamíferos tienen, además, una neocorteza. En los mamíferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplazó a las otras cortezas hacia las regiones basales del cerebro.
12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza somatosensorial recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción, la temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa señales provenientes desde el oído interno. La corteza visual se activa cuando la retina recibe estímulos.
13. Las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen una región primaria y otra secundaria. Las áreas primarias motoras envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben información desde los receptores sensoriales específicos. Las áreas secundarias complementan el funcionamiento de las áreas primarias.
14. Un tercer tipo de áreas corticales, las cortezas de asociación, asocian e integran información motora y sensorial a través de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades intelectuales del hombre.
15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especialización complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los procesos de pensamiento lógico y analítico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sintético y en las relaciones visuales y espaciales.
Procesamiento subcortical
16. La integración y la regulación de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La información se intercambia entre distintas partes del encéfalo, mediante haces difusos de axones que forman redes y circuitos integradores, como la formación reticular y el sistema límbico.
17. La formación reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Está relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que provienen del ambiente.
18. El ciclo vigilia-sueño está regulado por el tronco cerebral y el hipotálamo. La vigilia es un estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulación ambiental. El sueño es un estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamíferos, que en el humano comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueño de ondas lentas y el sueño rápido. La actividad onírica, los movimientos oculares rápidos y la atonía muscular son característicos del sueño rápido.
19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encéfalo, que en conjunto reciben el nombre de sistema límbico. Este sistema es una red de neuronas que comunican el hipotálamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y demás partes del encéfalo. Contiene a laamígdala, importante centro en el que converge la información sensorial.
Aprendizaje y memoria
20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar información sobre experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo, de corta duración, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidación y es más o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrógrada, si los recuerdos corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o anterógrada, si existe la incapacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Según su contenido, las memorias pueden ser declarativas o explícitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados) o de procedimiento o implícitas (memoria motora,habituación, etc.). Los distintos tipos de memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatómicas.
21. En la consolidación y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones del cerebro humano. Un daño en el hipocampo afecta la consolidación de la memoria de corto plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amígdala es la región donde confluye la información proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a las memorias.
Fig. 33-8. Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro
De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A su vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta, al parecer, en un proceso de retroalimentación positiva (véase cap. 38, recuadro 38-1). El daño infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la pérdida de la memoria y los detalles varían de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la pérdida de la memoria asociada con golpes típicamente involucra daño en la corteza prefrontal, el tálamo o la porción posterior del hipocampo. El síndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en algunos alcohólicos crónicos, implica la degeneración del tálamo y del cuerpo mamilar. En la pérdida de la memoria asociada con la enfermedad de Alzheimer están involucradas neuronas colinérgicas del prosencéfalo basal. La inflamación o la interrupción temporal del suministro de oxígeno al cerebro pueden causar daño a la amígdala y a la porción anterior del hipocampo, lo que también da por resultado la pérdida de la memoria.
22. En el prosencéfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina, un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. También lo son estructuras como la amígdala y el hipocampo. Estas vías se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en las cortezas de asociación. La memoria de "hábito" o "procedimiento" se relaciona con las respuestas motoras automáticas a estímulos particulares y se almacena en diversos circuitos sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales.
Funciones cerebrales superiores
23. Las áreas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen respuestas motoras poseen una ubicación específica y bastante conservada en los distintos grupos de mamíferos. La memoria y el aprendizajeocupan áreas grandes y difusas del cerebro, pero los circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -lenguaje, gnosias y praxias- están más o menos localizados en la neocorteza.
24. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque éstos funcionen normalmente.
25. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una intención que les da origen y están coordinados en función de un resultado. No son instintivos, ya que requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalización o la manipulación de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias.
26. El lenguaje es una forma de comunicación netamente humana. Hace referencia a los aspectos verbales y orales de la comunicación, a la prosodia -entonación y carga emocional- y gestos durante el episodio de comunicación.
27. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre sí, las áreas de Broca y de Wernicke, están relacionadas con el habla. El área de Broca controla el aparato de fonación; la de Wernicke, la coherencia y el significado del habla.
28. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamíferos se pueden diferenciar en células nuevas. El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos (plasticidad neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran.
29. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinápticos y en las respuestas de las neuronas a los estímulos. La estimulación constante produce habituación, que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminución gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenómeno opuesto es la sensibilización. Las alteraciones en la transmisión sináptica son críticas en la memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las células presinápticas y postsinápticas.
...Y AHORA ...EL SUEÑO....
1. INTRODUCCIÓN
El sueño es un estado fisiológico en el que el nivel de vigilancia está disminuido y el individuo reposa o descansa. Pero esta apariencia externa de depresión funcional es engañosa. En realidad, la fisiología del sueño es tan compleja como la de la vigilia en su regulación neurológica, endocrina, metabólica o cardiorrespiratoria. El estado de sueño puede sufrir alteraciones por motivos físicos o psíquicos, que ocasionen trastornos potencialmente graves.
En el sueño se precisa de un ambiente y una postura adecuados, que son variables en distintas especies: hay animales que pueden dormir de pie, y otros que pueden hacerlo con los ojos abiertos.
En contraposición al coma, el estado de sueño es reversible en respuesta a estímulos adecuados y genera cambios electroencefalográficos que lo distinguen del estado de vigilia. La disminución en la motricidad de la musculatura esquelética y en el umbral de reactividad a estímulos son otras dos características de este estado.
El sueño es periódico y en general espontáneo, y se acompaña en el hombre de una pérdida de la conciencia vigil. Sin embargo, aun cuando el hombre tenga sueño, puede, voluntariamente, no dormir. El sueño tiene distintos grados de profundidad, y se presentan modificaciones fisiológicas concretas en cada una de las etapas del mismo
Para el estudio de los cambios funcionales que se dan durante el sueño se atiende a unas variables que se denominan indicadores del sueño:
· El electroencefalograma (EEG)
· Los movimientos oculares
· El tono muscular
La polisomnografía es el registro de los tres indicadores .
TEORÍAS BÁSICAS SOBRE EL SUEÑO
Se cree que el sueño está producido por un proceso inhibidor activo. Una de las primeras teorías del sueño proponía que las áreas excitadoras del tronco encefálico, el sistema reticular activador, se fatigaban a lo largo del día de vigilia y por tanto se inactivaban: TEORÍA PASIVA DEL SUEÑO .
Un experimento cambió este punto de vista por la creencia de que el sueño probablemente está producido por un proceso inhibidor activo. Se descubrió que la sección de tronco encefálico por la región protuberancial media crea un cerebro cuya corteza nunca duerme . En otras palabras, parece existir un centro del sueño debajo del nivel protuberancial medio que inhibe otras partes del cerebro.
2. ETAPAS DEL SUEÑO
Según estos indicadores, se distinguen varias etapas en el sueño:
- La etapa I, de somnolencia o adormecimiento, en que tiene lugar la desaparición del ritmo alfa del EEG (típico del estado de vigilia), hay tono muscular y no hay movimientos oculares o, si los hay, son muy lentos .
- La etapa II - III, de sueño ligero, se caracteriza por una disminución aún mayor del ritmo electroencefalográfico, con la aparición de los típicos husos de sueño y los complejos K, fenómenos de los que es responsable el núcleo reticular del tálamo; sigue existiendo tono muscular, y no hay movimientos oculares .
- La etapa IV, de sueño profundo, presenta un ritmo electroencefalográfico menor, no hay movimientos oculares y el tono muscular se mantiene o puede estar muy disminuido . En la instauración de esta fase del sueño intervienen, entre otras estructuras, la corteza prefrontal y el núcleo dorsomedial del tálamo.
El Insomnio Familiar Grave es una enfermedad de tipo priónico y evolución fatal que fue descrita por primera vez en los años ochenta, cuyo estudio permitió descubrir la importancia de tal estructura talámica para la instauración del sueño lento o profundo . Es la fase del sueño más reparadora. Hay movimientos organizados del dorso; el individuo da vueltas en la cama, cambia de postura. Esta fase dura aproximadamente un 25% del total del tiempo del sueño.
Fig. 1. Esquema de los EEF característicos de cada una de las fases del sueño y la proporción en la que se dan .
Las etapas I a IV se denominan en su conjunto sueño NO REM (NREM).
La siguiente etapa es la de sueño paradójico, que se caracteriza por una actividad EEG que recuerda al estado de vigilia (por eso se habla de sueño paradójico), debida a una activación cortical por parte de estructuras encefálicas profundas, como es la formación reticular activadora. Fue descubierto por Kleitman y Aserinsky, junto con Dement, en los años cincuenta del siglo pasado. Hay una desincronización del EEG, que se asemeja a una situación de vigilia, de alerta. Se observan movimientos oculares rápidos (también se habla de sueño MOR, de movimientos oculares rápidos o sueño REM, de rapid eye movements), dependientes de la actividad de estructuras profundas tales como la formación reticular pontina.
Se produce una atonía (desaparición del tono muscular), de lo que son responsables estructuras como la formación reticular bulbar, el locus coeruleus, etc. El músculo diafragma sigue manteniendo el tono, y contrayéndose, permitiendo la respiración.
3. REGULACIÓN DE LA VIGILIA Y EL SUEÑO
La regulación de la vigilia y del sueño implica al conjunto del SNC, aunque ciertas áreas tienen una importancia crítica.
En el tronco cerebral, diencéfalo y prosencéfalo basal, existen centros cuya influencia es contrapuesta sobre el tálamo y la corteza cerebral; cuando predomina el sistema activador reticular el individuo está alerta, y cuando su influencia decae los sistemas inhibidores inducen el estado de sueño .
Fig. 2. Disposición de la sustancia reticular y sus conexiones .
El proceso del ciclo vigila-sueño está regulado por una red neuronal compleja en la que intervienen diversas zonas del sistema nervioso central, a base de activaciones y de inhibiciones, cuyo resultado es la vigila o el sueño. Dentro del sueño, la fase de sueño REM es regulada por una complicada red neural en la que intervienen diversos neurotransmisores.
Una explicación simplificada no es posible (Fig. 3).
Fig. 3. Resumen de los mecanismos celulares implicados en el sueño y la vigilia.
El mantenimiento de la Vigilia se debe, sobre todo, a la actividad tónica de las neuronas catecolaminérgicas y colinérgicas del sistema reticular activador. También facilitan el estado de vigilia proyecciones histaminérgicas y peptidérgicas del hipotálamo posterior. La actividad de los sistemas sensitivos y sensoriales (visual, auditivo) también contribuye al mantenimiento de la vigilia. A través del área postrema del bulbo, donde la barrera hematoencefálica es menos activa, algunas sustancias del torrente sanguíneo como la adrenalina pueden contribuir a la activación del sistema reticular.
En la génesis del sueño lento o NREM intervienen de manera decisiva los núcleos serotoninérgicos del rafe del tronco cerebral, así como el núcleo del fascículo solitario, el núcleo reticular talámico, el hipotálamo anterior y núcleos del área preóptica y el prosencéfalo basal. Las neuronas serotoninérgicas bloquean la actividad motora y la intensidad de las aferencias sensoriales. Otros neurotransmisores inhibidores son la adenosina y el ácido g-aminobutírico (GABA), así como diversos péptidos. La desactivación progresiva del sistema colinérgico reticular activador permite la aparición de los ritmos recurrentes talamocorticales que dan origen a los «husos de sueño» y al enlentecimiento del EEG .
La regulación del sueño REM es aún más compleja, pues en él se producen al mismo tiempo fenómenos fisiológicamente antagónicos, como la disminución profunda de la vigilancia con un estado de activación del EEG o la intensa inhibición motora con hipotonía generalizada junto con movimientos rápidos oculares y otras actividades motoras fásicas (distintas en las diferentes especies) .
Todos estos fenómenos están regulados por diferentes núcleos del tronco cerebral:
- Una subpoblación de grandes neuronas reticulares mesencefálicas activan el EEG.
- La activación del núcleo perilocus coeruleus estimula a su vez al núcleo reticular magnocelular, potente inhibidor que, por la vía reticulospinal, actúa sobre las neuronas motoras del asta anterior de la médula y es responsable de la hipotonía muscular característica del sueño REM.
- El núcleo pontis oralis produce los ritmos theta del hipocampo.
- Las neuronas reticulares de la protuberancia adyacentes al pedúnculo cerebeloso superior y al núcleo abducens son responsables de los movimientos oculares rápidos y de la aparición de puntas periódicas que se recogen en la protuberancia, el núcleo geniculado y la corteza occipital .
Aún se ignora en gran medida cuál es la finalidad fisiológica última que impone la necesidad que tienen todos los animales de dormir a pesar de que ello los expone a múltiples riesgos. El sueño es una necesidad absoluta y su supresión total durante suficiente tiempo produce graves trastornos e incluso la muerte en los animales de experimentación.
Una supresión total de sueño en el hombre se tolera sólo si es breve, de 1-2 noches. Si persiste más tiempo aparecen trastornos progresivamente graves de la atención, la concentración y la memoria, rritabilidad, alucinaciones e incluso convulsiones . Una supresión parcial de sueño puede tolerarse mucho tiempo, a veces a costa de fatiga crónica.
4.ORGANIZACIÓN DEL SUEÑO FISIOLÓGICO
El registro combinado del EEG, el electrooculograma, el electromiograma de los músculos submandibulares, el ECG y la respiración (lo que se conoce como poligrafía del sueño o hipnograma) constituye la base objetiva para el estudio del sueño .
Normalmente, en el adulto, el sueño nocturno de unas 8 horas se organiza en 4-5 ciclos de unos 90-120 min durante los cuales se pasa de la vigilia (estadio o fase I) a la somnolencia (fase II), al sueño lento (fases III y IV) y finalmente al sueño REM (fase V).
Su distribución estándar en un adulto sano es aproximadamente la siguiente:
- Fase I, 5 %
- Fase II, 25 %
- Fases III y IV, 45 %
- Fase REM, 25 %
Fig. 4. Distribución estándar del sueño fisiológico
Las necesidades de sueño son muy variables según la edad y las circunstancias individuales .
- El niño recién nacido duerme casi todo el día, con una proporción próxima al 50 % del denominado sueño «activo», que es el equivalente del sueño REM. A lo largo de la lactancia los períodos de vigilia son progresivamente más prolongados y se consolida el sueño de la noche; además, la proporción de sueño REM desciende al 25-30 %, que se mantendrá durante toda la vida. A la edad de 1-3 años el niño ya sólo duerme una o dos siestas. Entre los 4-5 años y la adolescencia los niños son hipervigilantes, muy pocos duermen siesta pero tienen un sueño nocturno de 9-10 horas bien estructurado en 5 ciclos o más. Por lo que se refiere a los individuos jóvenes, en ellos reaparece en muchos casos la necesidad fisiológica de una siesta a mitad del día.
- La necesidad de sueño en un adulto puede oscilar entre 5 y 9 horas. Asimismo, varía notablemente el horario de sueño entre noctámbulos y madrugadores. En épocas de mucha actividad intelectual o de crecimiento o durante los meses del embarazo, puede aumentar la necesidad de sueño, mientras que el estrés, la ansiedad o el ejercicio físico pracricado por la tarde pueden reducir la cantidad de sueño. Los estudios efectuados en individuos aislados de influencias exteriores han mostrado que la tendencia fisiológica general es a retrasar ligeramente la fase de sueño con respecto al ciclo convencional de 24 horas y a dormir una corta siesta «de mediodía».
- En los ancianos se va fragmentando el sueño nocturno con frecuentes episodios de despertar y se reduce mucho el porcentaje de sueño en fase IV y no tanto el de sueño REM, que se mantiene más constante a lo largo de la vida. Las personas de edad avanzada tienen tendencia a aumentar el tiempo de permanencia en la cama. Muchas de ellas dormitan fácilmente durante el día varias siestas cortas.
5. RELOJES BIOLÓGICOS
El sueño es un estado dinámico, en el que se activan e inhiben distintas zonas del encéfalo, con las repercusiones funcionales que se han indicado. Obedece a un ritmo biológico, circadiano (cada 24 horas), relacionado con el ritmo día- noche, nictemeral, al que se ajusta el proceso .
Fig. 5. Distribución sueño-vigilia durante 24 horas
De por sí, el ritmo sueño-vigilia es cada 25-29 horas, según se ha estudiado experimentalmente en voluntarios encerrados en una habitación a la que no llegan las influencias exteriores. Pero la presión del sueño aumenta en torno a las dos de la tarde, lo que explica que sea fisiológico sentir sueño después de comer. La voluntad puede evitar el dormir después de comer.
Existen unos relojes biológicos en el sistema nervioso central. Uno de ellos, situado en el hipotálamo (núcleo supraquiasmático), establece el ritmo sobre los otros relojes biológicos, situados caudalmente, y hace que el sueño NREM y el sueño REM duren un tiempo fijado . Intervienen en su regulación no sólo, y de modo fundamental, los impulsos retinianos, sino también otras influencias, como es el pH de la sangre o la glucemia. El núcleo supraquiasmático no es responsable en sí mismo del ritmo vigilia - sueño, pero sí forma parte de las redes neurales implicadas en el proceso, redes neurales sobre las que deben de actuar diversos sistemas para hacer que el proceso quede anulado por un tiempo, y al fin y al cabo retrasado.
· SUEÑO Y RITMOS CIRCADIANOS
Los ritmos circadianos dependen de la interacción de los estímulos externos, el más importante de los cuales es la luz, y de estructuras internas que actúan como marcapasos» de la entrada en juego de las diferentes funciones.
En el individuo completamente aislado de influencias exteriores (en una cueva) sin modificaciones de temperatura ni de luz y sin indicaciones externas de horarios convencionales (trabajo, comidas), los ciclos de sueño se van alargando a medida que entra en juego su «marcapasos» interno de manera autónoma.
En condiciones normales, el indicador externo más poderoso para sincronizar los ritmos circadianos es la hora de despertarse y levantarse, que puede fijarse estrictamente. La hora de irse a la cama también es importante, pero la de dormir no puede fijarse a voluntad. La estructura cerebral decisiva en la organización de estos ritmos circadianos, neurológicos, metabólicos y endocrinos, es el núcleo supraóptico del hipotálamo., cuya lesión altera profundamente el acoplamiento de la vigilancia, el sueño, el apetito, la temperatura, la secreción hormonal y otros ritmos.
Fig. 6. Representación de los núcleos hipotalámicos; en este caso destacar el núcleo supraóptico (amarillo) como estructura organizadora del ritmo circadiano.
La hormona del crecimiento, el cortisol y otras hormonas se segregan durante la noche. Así ocurre también con la melatonina, cuya secreción por la glándula pineal es inhibida por la luz; al disminuir la luz se incrementa la liberación de melatonina. Ésta favorece la entrada en el sueño, quizá permitiendo el descenso de la temperatura corporal que va ligado a la entrada en sueño NREM. La exposición prolongada a la luz, por ejemplo en los viajes transoceánicos en dirección oeste, inhibe la secreción de melatonina y puede ser la causa del síndrome del jet lag.
6. LOS ENSUEÑOS: BASES ANATÓMICAS
Durante el sueño hay actividad mental: se trata de las experiencias oníricas, los ensueños, que pueden relatarse en una proporción del 80% al despertar al sujeto después de pasada una fase de sueño paradójico.
Por lo tanto, el sueño no significa falta de vida ni falta de actividad mental. Los sueños de la fase REM son de tipo cinematográfico y en color. Algunos piensan que el movimiento de los ojos en esta fase REM va en seguimiento de las imágenes visuales del ensueño.
También se sueña durante la fase de sueño profundo, pero estos sueños son más bien de tipo abstracto.
El procesamiento de las imágenes de los ensueños, según los hallazgos clínicos, se hace de forma preferente en la corteza occipitotemporal.
En el sueño REM habría una activación del sistema reticular activador del tronco del encéfalo y del prosencéfalo basal, estructuras que también están activas en la vigilia. Estructuras como los núcleos talámicos relé, que son los que reciben la estimulación sensorial, quedarían activados, lo que contribuiría a la aparición de las diversas modalidades psicológicas que aparecen en los sueños.
Las estructuras límbicas, tales como la amígdala y la corteza cingular, también estarían activadas, lo que explicaría los fenómenos emotivos durante la fase de sueño REM.
Fig. 7. Estructuras encefálicas implicadas en los ensueños tales como la amígdala, el hipocampo y el cerebelo entre otros.
Los ganglios basales y el cerebelo, que regulan la motricidad, también activados, explicarían los movimientos ficticios de los sueños en la fase REM.
Están activas cortezas asociativas tales como las del lobulillo parietal inferior y de la corteza occipitotemporal , todo lo cual explica las imágenes visuales de esta fase del sueño.
La corteza prefrontal, importante en los procesos mentales, está inhibida, lo cual puede explicar la falta de lógica en los razonamientos que se experimentan en el sueño. Precisamente, según Reinoso (2002), las mismas estructuras que son necesarias para la consolidación de la memoria, tales como el tálamo medial, la amígdala, el hipocampo, las estructuras parahipocampales, la corteza orbitofrontal y cortezas asociativas monomodales están activas en el sueño REM.
En el sueño NREM, en cambio, hay una inhibición de las zonas que están activadas en el sueño REM y activación de las inhibidas, lo que puede explicar que en tal sueño NREM haya ensoñaciones más de tipo abstracto que en el sueño. El despertar en esta fase da lugar a estados confusionales y un rápido retorno al sueño.
7. CONCLUSIÓN
Se puede resumir que el sueño es un estado fisiológico activo, en que participan diversas estructuras encefálicas, formando una red neuronal, en que se dan activaciones e inhibiciones complejas, con una regulación cíclica, y sobre la que puede actuar la voluntad, modulando y estableciendo determinadas actitudes, comportamientos.
Por ejemplo, cada persona tiene su "liturgia", sus hábitos para dormir: unos necesitan leer un poco antes de conciliar el sueño; otros han de tomar un vaso de agua; otros, precisan de una oscuridad total; otros, de cierto grado de luminosidad, etc.
Los sueños son distintos de unas personas a otras; así por ejemplo, las personas creativas tienen sueños particularmente ricos, mientras que las más simples, los tienen más elementales. Por tanto, la impronta personal también deja su huella en estos procesos.
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9. APÉNDICE LÉXICO
- Apnea
Cese del flujo respiratorio durante un periodo superior a 10 segundos.
- Cataplejía
Pérdida súbita del tono muscular, generalmente precipitada por una respuesta emocional.
- Cronobiología
Estudio de los ritmos fisiológicos naturales.
- Diurno
Variable conductal o fisiológica relacionada con el día.
- Hipersomnia
Somnolencia excesiva. Propensión a quedarse dormido.
- Hipopnea
Reducción del flujo aéreo menor del 50 % y de duración mayor a 10 segundos.
- Insomnio
Dificultad para iniciar o mantener el sueño.
- Mioclono
Contracción brusde de un grupo muscular.
- Parasomnia
Proceso conductual o fisiológico adverso que ocurre durante el sueño.
- Polisomnograma
Registro electrofisiológico durante el sueño.
- Ritmo circadiano
Patrón regular de fluctuación en la fisiología o en la conducta de 24 horas de duración.
- Sueño REM (rapid eyes movements):
También conocido como sueño MOR (Movimientos Oculares Rápidos), sueño D (desincronizado o con ensoñación), sueño rápido, activo o paradójico.
- Sueño NREM (no rapid eyes movements):
También conocido como sueño NMOR, sueño S (sincronizado), sueño de ondas lentas, tranquilo o sueño ortodoxo
APRENDIZAJE- BASES BIOLÓGICAS
Una de las características más notables de los organismos que poseen sistema nervioso es la capacidad de aprender, es decir adquirir una determinada información y almacenarla para utilizarla cuando sea requerida o necesaria. El aprendizaje requiere que la información sea captada por los órganos de los sentidos, sea procesada y almacenada en el cerebro. La utilización puede ser mental, cuando se recuerdan acontecimientos, datos o conceptos, o instrumental, cuando se realiza una tarea manual.
La investigación sobre los procesos de aprendizaje y memoria y sus mecanismos biológicos es una de las áreas más activas y apasionantes en el campo de las neurociencias. Comprender los mecanismos cerebrales implicados en la organización de las funciones cognitivas de los seres humanos es una tarea extremadamente difícil dada la enorme complejidad del cerebro. Sin embargo, el avance conseguido en los últimos años ha sido significativo, no solo para aclarar como el cerebro percibe, procesa y almacena la información, sino que también como las emociones pueden afectar su estado funcional. Los procesos considerados esenciales para el aprendizaje son: la atención, la memoria, la motivación y la comunicación 1.
CONCEPTOS BÁSICOS
Aprendizaje y memoria: Comúnmente se reserva el términoaprendizaje para designar el periodo inicial durante el cual se adquiere nueva información2 o se desarrollan cambios en la conducta que favorecen la adaptación al medio ambiente3. En este sentido el aprendizaje parece ser un requisito básico para la supervivencia, ya que permite la adaptación rápida en el curso de la vida del individuo. Por otra parte, se define el término memoria como el almacenamiento de la información recientemente adquirida de manera que se pueda acceder a ella posteriormente2. En la práctica es muy difícil establecer límites entre los procesos de aprendizaje y memoria ya que ambos están estrechamente relacionados y no podemos establecer precisamente cuando termina uno y comienza el otro. De hecho suele definirse también el aprendizaje como el proceso mediante el cual se adquiere la memoria. Así, cuando se habla de aprendizaje, se debe aceptar que el concepto de memoria está implícito ya que es imposible que se produzca el aprendizaje sin la memoria.
Tipos de aprendizaje: Es posible distinguir dos categorías básicas de aprendizaje: no asociativo y asociativo4.
- El aprendizaje no asociativo resulta de la exposición a un estímulo único: Ejemplos de este tipo de aprendizaje son lahabituación, que es la disminución de la respuesta a un estímulo cuando este es repetido, y la sensibilización, que consiste en el aumento de la respuesta debido a una estimulación previa.
- El aprendizaje asociativo resulta de la relación entre dos o más estímulos, entre un estímulo y una respuesta, o entre un estímulo y su consecuencia. Está representado comúnmente por el condicionamiento clásico y el condicionamiento instrumental. En el condicionamiento clásico, también llamado pavloviano5, un estímulo inicialmente neutro (estímulo condicionado) llega a predecir un evento que puede ser apetitivo o aversivo (estímulo no condicionado), generándose un cambio de conducta (respuesta condicionada). En el condicionamiento instrumental, también llamado operante, se establece una asociación entre la conducta y sus consecuencias. Por ejemplo, en ratas, aprender a oprimir una palanca para obtener la recompensa de una bolita de comida.
Fases de la memoria: La memoria es un proceso que permite registrar, codificar, consolidar y almacenar la información de modo que, cuando se necesite, se pueda acceder a ella y evocarla. Es pues, esencial para el aprendizaje. Las observaciones clínicas y experimentales indican que la memoria no es un proceso unitario. En efecto, se han descrito diferentes fases en el almacenamiento de la información que se caracterizan por sus cursos temporales de formación y desaparición y, además, por su labilidad frente a influencias internas o externas6. Se parte de la idea de que la formación de la memoria sigue una progresión desde una forma breve e inestable, que tiene lugar inmediatamente después del aprendizaje, hasta una forma duradera y estable. La primera se ha denominado memoria a corto plazo y la segunda memoria a largo plazo. Entre ambas se ha propuesto la existencia de otra fase denominada memoria intermedia.
- La memoria a corto plazo hace referencia a un sistema que retiene temporalmente la información recientemente adquirida, la cual estará disponible para su recuerdo durante un máximo de 30 segundos. Este tipo de memoria posee una capacidad limitada y se pierde cuando hay déficits en laatención. Un tipo particular de memoria a corto plazo es la llamada memoria de trabajo que se refiere al almacenamiento temporal de información que debe permanecer accesible mientras se esta desarrollando un procedimiento inmediato, por ejemplo un calculo matemático mental complejo o un razonamiento.
- La memoria intermedia, por su parte, tiene lugar durante cierto número de horas después del aprendizaje y puede que nunca llegue a establecerse en una memoria de larga duración.
- La memoria a largo plazo es aquella que necesita varias horas o días para desarrollarse pero se retiene durante periodos prolongados, pudiendo mantenerse por meses, años o incluso persistir toda la vida. Desde el punto de vista neurobiológico se considera que para llegar a formar una memoria de larga duración deben tener lugar las dos fases previas. Las distintas fases se sucederían según un continuo de modo que los mecanismos neuronales subyacentes a cada fase serian independientes a los que sustentan la fase siguiente. El almacenamiento a corto plazo se mantiene solo durante segundos, probablemente debido a la activación de circuitos reverberantes de neuronas interconectadas con retroalimentación positiva. Tales circuitos podrían ser gatillados por sinapsis excitatorias y luego inactivadas por sinapsis inhibitorias. Esta inactivación puede ser definitiva y la información se perderá a menos que sea transferida a un almacenamiento de larga duración7.
CONSOLIDACION DE LA MEMORIA
Es uno de los conceptos fundamentales que permite entender la formación de la memoria de largo plazo. Se ha denominadoconsolidación al proceso hipotético que ocurre inmediatamente después del aprendizaje y que permite que el almacenamiento de la información se haga progresivamente invulnerable a la ruptura2. Permite la gradual conversión desde la forma más lábil de memoria, de corto plazo, hasta la forma más permanente o de largo plazo. La transición desde una memoria de corto plazo a otra de largo plazo es un proceso que requiere tiempo. Experimentalmente se ha demostrado que la consolidación requiere desde segundos a minutos, periodo en el cual puede interrumpirse por eventos particulares, tales como traumatismos, choque electroconvulsivo, hipotermia, alcohol, drogas u otros tratamientos capaces de generar amnesia8. Se ha demostrado que mientras mas corto es el intervalo de tiempo entre el aprendizaje y el tratamiento, menor será la probabilidad que la información sea transferida a una memoria de largo plazo. Sin embargo, cuando la memoria ha logrado el almacenamiento de largo plazo no parece ser vulnerable a las injuria8.
El desarrollo de la memoria de largo plazo requiere cambios mas profundos en el cerebro, que van desde la síntesis de nuevas proteínas a modificaciones funcionales y estructurales permanentes de las conexiones sinápticas y crecimiento de botones y espinas sinápticas que mejoran la interconectividad de los circuitos neuronales. La memoria a largo plazo, no requiere una actividad eléctrica continua, como la memoria de corto plazo, ya que aunque se detenga la actividad eléctrica cerebral, la memoria a largo plazo no se pierde9.
La capacidad de cambio y adaptación permanente del cerebro se explica a través del concepto de plasticidad neuronal, principal responsable del aprendizaje durante toda la vida del individuo. Cuando la experiencia o la información percibida es capaz de provocar cambios perdurables (persistentes y recuperables) en nuestro cerebro podemos decir que "el aprendizaje ha ocurrido".
TIPOS DE MEMORIA
Considerando el tipo de información que se almacena en el cerebro, Larry Squire10 realizó una primera distinción entre memoria declarativa, encargada de almacenar datos y hechos específicos, ymemoria no declarativa o de procedimiento, relacionada con la adquisición de ciertas habilidades cognitivas o motoras. La distinción declarativa-no declarativa es similar a la distinción concerniente a la representación del conocimiento, entre "saber que" y "saber como".
La memoria declarativa, que Erik Kandell11 ha llamado tambiénmemoria explicita, codifica información acerca de hechos, episodios, listas y acontecimientos biográficos. Puede ser evocada y "declarada" verbalmente o a través de imágenes y se pierde en la mayoría de las amnesias. Endel Tulving12 definió dos tipos de memoria declarativa: la memoria episódica y la memoria semántica.
- La memoria episódica es la que almacena acontecimientos o episodios autobiográficos, es decir experiencias personales que se organizan y se declaran de acuerdo a su ocurrencia temporal. Este sistema de memoria depende muy intensamente de la integridad de los lóbulos temporales mediales, que incluyen el hipocampo y la corteza entorrinal y perirrinal. También participan los lóbulos frontales, no tanto como elementos necesarios para retener la información sino como elementos que participan en el registro, adquisición, codificación, recuperación de la información, evaluación de la secuencia temporal y del tiempo transcurrido desde un determinado acontecimiento. Los lóbulos temporal medial yfrontal izquierdos son mas activos en el aprendizaje de palabras (lo verbal), mientras que el temporal medial y frontal derechos lo son en el aprendizaje de imágenes (lo visual)13.
- La memoria semántica es la que guarda información acerca del conocimiento del mundo, como hechos fuera de contexto, vocabulario, conceptos o información general recogidos en el curso de experiencias específicas y que para su evocación no es necesario recurrir a marcas temporales. La memoria semántica parece residir en las múltiples y diversas áreas de la corteza cerebral relacionadas con los distintos tipos de conocimiento. Los lóbulos frontales intervienen, de nuevo, en su activación para recuperar la información13.
La memoria no declarativa, también denominada memoria implícita, instrumental o de procedimiento, tiene que ver con la capacidad de aprender habilidades o destrezas que se expresan en forma de conductas que se utilizan para realizar actividades de manera automática e incluso inconsciente. No se establece en forma inmediata sino que en forma progresiva, mediante la repetición de sus componentes, lo que lleva a un mejor desempeño que se demuestra a través de la actuación. Ejemplos de este tipo de memoria son el aprendizaje de ciertas habilidades perceptivas y motoras, de ciertos procedimientos o reglas, como la gramática, y el condicionamiento, tanto no asociativo (habituación y sensibilización) como asociativo (clásico e instrumental). Esta memoria se conserva incluso cuando se han destruido otras formas de memoria explicita. Los núcleos cerebrales responsables de esta memoria son las áreas motoras de la corteza cerebral, incluidas el área premotora, los ganglios de la base que tienen que ver con la motivación y la ejecución motora, y el cerebelo. Cuando se pierde, la persona empieza a olvidar habilidades elementales, tales como el aseo personal, escribir, conducir un vehículo, tocar un instrumento14.
APRENDIZAJE Y CAMBIOS EN EL CEREBRO
La hipótesis de que la anatomía cerebral cambia como resultado de la experiencia es ya antigua, pero no se habían obtenido pruebas convincentes de dichos cambios hasta bien avanzado el siglo XX, cuando se demostró que los ambientes empobrecidos o enriquecidos podían producir cambios medibles en el cerebro de la rata15. Según James Zull16, el aprendizaje tiene que ver con el cambio y, al mismo tiempo, es el cambio. Para este autor "la vida es aprendizaje", es una cosa viva y creciente, que viene desde diferentes rutas y conduce a diferentes metas, a medida que nuestras vidas evolucionan y crecen. Por otra parte, Gerald Edelman17 argumenta fuertemente acerca de la comprensión biológica de la cognición y el aprendizaje. Según Edelman17, todos los productos de la mente vienen del cerebro y sus interacciones con el cuerpo y el mundo. Para entender la mente humana debemos reconocer, por lo tanto, los orígenes biológicos del cerebro. La comprensión de cómo trabaja el cerebro en el aprendizaje de nuestros estudiantes podría ayudarnos a enriquecer nuestros estilos de enseñanza17. Si se considera el aprendizaje como un cambio duradero o permanente del comportamiento, el mismo debería ir acompañado de cambios funcionales y estructurales del cerebro. En otras palabras, para que haya aprendizaje debe haber un cambio en el cerebro, por lo tanto la enseñanza, según Zull16, debería ser el arte de cambiar el cerebro o al menos crear las condiciones para que se produzca el cambio en el cerebro del estudiante, de modo que adquiera un aprendizaje más profundo y significativo.
CONCEPTO DE PLASTICIDAD NEURONAL
Los primeros científicos que investigaron el sistema nervioso lo caracterizaron como un sistema rígido e inalterable, que alcanzaba una completa maduración después del periodo pre y postnatal, formándose finalmente un cerebro con propiedades morfológicas y funcionales estables. Si esto fuera así, sería muy difícil explicar los cambios que experimentan los individuos en su comportamiento como consecuencia de sus experiencias inmediatas o remotas. Sin embargo, las evidencias acumuladas a través de la investigación nos muestran una realidad muy distinta. Si bien la mayoría de las neuronas de un individuo adulto no pueden dividirse, o al menos era lo que se creía hasta fines del siglo XX, presentan otra propiedad sobre la cual se asientan las capacidades de aprendizaje y memoria, que se conoce como plasticidad neuronal18. Este concepto hace referencia a la capacidad del sistema nervioso de modificarse a si mismo en respuesta a distintas situaciones vitales durante el proceso de adaptación. En este contexto se desarrolló la idea de que la formación de una memoria duradera debe incluir algún tipo de cambio en la estructura de los circuitos neuronales. Ramón y Cajal, el anatomista español ganador del Nobel en 1906, comparó el cerebro como un jardín lleno de árboles "que, en respuesta al cultivo inteligente, pueden aumentar el número de ramas, extender raíces sobre mayor superficie y producir flores y frutos mas variados y exquisitos" 19. Ramón y Cajal propuso, ya a fines del siglo XIX, el establecimiento de nuevas conexiones sinápticas, como substrato neural del aprendizaje y su almacenamiento en la memoria.
En efecto, se ha podido comprobar que en animales de laboratorio se produce la formación de nuevas sinapsis excitatorias en asociación con el aprendizaje 20. Según Donald Hebb21 la memoria debería asentarse en un cambio estructural permanente en el cerebro. Dicho cambio se lograría modificando la efectividad de sinapsis ya existentes, por ejemplo mediante el estrechamiento de la conectividad neuronal que hace más eficiente la comunicación en las sinapsis implicadas en el procesamiento y almacenamiento de una información determinada. Estas ideas condujeron a relacionar definitivamente los procesos de aprendizaje y memoria al fenómeno de la plasticidad neuronal. Aprender es una operación plástica en que ocurren cambios en la forma en que nuestro cerebro opera para procesar la información o elaborar una respuesta. Actualmente se acepta que durante el almacenamiento de la información se producen cambios morfológicos moleculares y neuroquímicos7.9,18.
- Cambios morfológicos o estructurales: crecimiento de nuevos terminales, crecimiento de botones sinápticos, crecimiento de espinas dendríticas, crecimiento de áreas sinápticas funcionales y estrechamiento del espacio sináptico. La mayoría de estos cambios requiere material macromolecular disponible a partir de precursores preformados existentes o de macromoléculas recientemente sintetizadas.
- Cambios moleculares: cambios conformacionales en moléculas de membrana ya existentes, alteraciones químicas de moléculas de membrana ya sea por fosforilacion, metilación o acetilación, cambios conformacionales de proteínas receptoras, desenmascaramiento de receptores inactivos y aumento de los sitios de enlace para moléculas transientes.
- Cambios neuroquímicos: la eficacia sináptica puede aumentar también por alteraciones en la síntesis y liberación de neurotransmisores. La descarga neuronal intensa y de larga duración puede agotar los depósitos de neurotransmisor, llevando primero a una disminución de la eficiencia y luego a un aumento en la velocidad de síntesis, aumentando la disponibilidad del neurotransmisor.
NEUROGÉNESIS Y MEMORIA
Hasta recientemente los científicos creían que el tejido cerebral de los mamíferos adultos carecía de la capacidad de generar nuevas neuronas. Sin embargo, en noviembre de 1998, Peter Eriksson y colaboradores22 publicaron la sorprendente noticia de que el cerebro humano maduro continua generando neuronas por lo menos en un lugar, el hipocampo, área importante para el aprendizaje y la memoria. Se está muy lejos de saber cómo se almacenan los recuerdos, pero la coincidencia de que un área implicada en la formación de la memoria tenga, además, capacidad neurogénica plantea posibilidades realmente excitantes. La neurogénesis hipocampal ocurre en una región basal llamada el giro dentado23. Allí hay células precursoras o troncales que se dividen y dan lugar a células que migran hacia el hipocampo y se diferencian en neuronas, estableciendo conexiones con otras neuronas. De esta forma se producen algunos miles de nuevas neuronas todos los días, aunque una buena parte de ellas mueren en cuestión de semanas. Se sabe que un comportamiento inquisitivo y la exploración de medios ricos en estímulos aumentan la neurogénesis y la supervivencia de las nuevas neuronas, mientras que el estrés o la ausencia de estímulos la disminuyen24.
MODULACIÓN EMOCIONAL DE LA MEMORIA
Gran parte de la información que recibe nuestro cerebro podría ser considerada irrelevante. Salvo escasas excepciones, la mayoría de nosotros contamos con una memoria selectiva. Entre los principales factores que influyen sobre la selección de la información que va a quedar almacenada en una memoria permanente se debe destacar la reacción emocional suscitada por la experiencia vivida. El contenido emocional de un evento es capaz de potenciar la formación de una memoria duradera acerca de la información relacionada a dicho evento. Las emociones pueden potenciar la memoria. Si bien tanto las emociones positivas como las negativas pueden facilitar el establecimiento de memorias duraderas, las memorias relacionadas con emociones negativas o traumáticas se adquieren más fácilmente y son particularmente resistentes a la extinción25.
El proceso de modulación de la memoria por los estados emocionales tiene claras ventajas adaptativas. Ante la inmensidad de información disponible en nuestro entorno, es importante para nuestro cerebro decidir que información puede ser relevante y, en consecuencia, que sea conveniente memorizar para poder ser utilizada en el futuro. A nivel central, el sistema límbico ha sido implicado clásicamente en el procesamiento de las emociones. Entre las estructuras límbicas que han sido relacionadas de un modo particular en el procesamiento emocional de la memoria podemos destacar la amígdala25,considerada fundamental en el aprendizaje emocional. También lo es en la manifestación de las alteraciones conductuales y los cambios del funcionamiento del hipocampo provocados por el estrés26.
El estrés es un factor biológico significativo que, por alterar las propiedades celulares del cerebro, puede afectar procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria y, consecuentemente, limitar la calidad de vida de las personas. Los efectos del estrés sobre el aprendizaje y la memoria varían según su magnitud y duración. Un nivel moderado de estrés produce cambios en ciertos sistemas neuroquímicos (catecolaminas, opiáceos, glucocorticoides) que podrían incluso facilitar el aprendizaje. A medida que aumenta el estrés, en duración y/o intensidad, se observan varios cambios transitorios y también permanentes en el hipocampo, que incluyen modificaciones en la plasticidad sináptica, cambios morfológicos, supresión de la neurogénesis adulta y daño neuronal26. Estos cambios asociados al estrés, en el cerebro, pueden influir potencialmente en los procesos de aprendizaje y memoria. Anatómicamente, la amígdala está conectada tanto directa como indirectamente a varias regiones del hipocampo, proporcionando varias vías por las cuales puede influir en el funcionamiento hipocampal. Más aún, la total expresión de los efectos deletéreos del estrés sobre el hipocampo requiere la activación simultánea de la amígdala26.
Uno de los aportes más importantes de la investigación neuropsicológica con respecto a las emociones es que las estructuras del cerebro emocional (hipocampo y amígdala) están conectadas directamente con la corteza frontal y que estas conexiones pueden ser dañadas por la tensión y el miedo27. Estos aspectos son fundamentales para entender el rol de las emociones en el aprendizaje y el porqué la tensión y el miedo pueden afectar la capacidad de atención y aprendizaje en el aula y por ende el rendimiento académico. De aquí se desprende la importancia de crear ambientes adecuados para el aprendizaje.
En consecuencia, nuestras funciones cognitivas, sensoperceptivas y psicomotoras no actúan por si solas, sino que se ven permanentemente mediadas por el sistema límbico y las áreas corticales de asociación emocional. Por tanto, potenciar el aprendizaje de una persona puede tener que ver en gran medida con la forma como esta construye o da significado emocional a la experiencia que esta teniendo. Las interacciones de las estructuras de la emoción con las estructuras cognitivas nos ayudan a comprender procesos como la motivación, el razonamiento y la memoria.Según Zull16, la emoción parece ser el mortero que mantiene las cosas unidas.
LA CONEXIÓN ENTRE EL APRENDIZAJE Y LAS ESTRUCTURAS CEREBRALES
En Biología, la forma en que las cosas funcionan depende de su estructura física. Cualquier función encontrada en un organismo vivo debe depender de alguna estructura ubicada en alguna parte de ese organismo, así la digestión depende del intestino y la respiración de los pulmones. Por lo tanto, si la función que nos interesa es el aprendizaje, la estructura que la produce es el cerebro. El aprendizaje en si ocurre merced a la utilización de una serie de áreas localizadas en la corteza cerebral que es la capa de tejido que cubre el cerebro como la corteza de un árbol. Las funciones de las áreas corticales pueden resumirse en tres: sensoriales, integrativas y motoras16.
- La función sensorial se refiere a la recepción de señales desde el mundo exterior. Esas señales son recogidas por los órganos de los sentidos: ojos, oídos, boca y nariz y son enviadas a regiones especiales del cerebro en forma de pulsos eléctricos sin ningún significado.
- La función integrativa permite que todas esas señales individuales que vienen de los órganos de los sentidos sean sumadas y reconocidas. Los pequeños impulsos se fusionan en patrones mayores que adquieren significado como imágenes o lenguaje. En el cerebro humano esos significados son integrados en nuevas formas que pueden llegar a ser ideas, pensamientos y planes de acción.
- La función motora es la ejecución de esos planes e ideas por el cuerpo. Las señales motoras son enviadas a los músculos que se contraen o relajan en forma coordinada para generar movimientos sofisticados, incluyendo escribir o hablar.
SENTIR ----> INTEGRAR ---->ACTUAR
Los impulsos sensoriales pueden venir del mundo exterior o desde nuestro propio cuerpo, pero una vez que esas señales han entrado a la parte sensorial de la corteza cerebral fluyen primero hacia la parte integrativa del cerebro mas cercana a la parte sensorial, luego a la parte integrativa mas cercana al cerebro motor y, finalmente, al cerebro motor mismo. Una vez que la acción se ha iniciado, es detectada por el cerebro sensorial, de modo que la respuesta motora se convierte en un nuevo impulso sensorial. En 1955, John Pfeiffer19escribía: "nada dijimos aun de lo que ocurre entre la sensación y la acción, entre las células sensoriales y las motoras. Una de las cosas que acontecen es que aprendemos y, según las escasas pruebas disponibles, el proceso puede desarrollarse así: la mayor parte del aprendizaje es el resultado de la repetición, de la experiencia reiterada una y otra vez. En otras palabras, es una suerte de ejercicio y el cerebro es algo que tiende a mejorar con el uso".
EL CEREBRO DIVIDIDO
El cerebro es en realidad un órgano doble que consta de dos hemisferios, derecho e izquierdo, conectados por un istmo de tejido nervioso llamado el cuerpo calloso. Ya en los años 30 se había observado que la sección quirúrgica del cuerpo calloso en humanos no provocaba cambios aparentes en la función cerebral evaluada por diferentes ensayos conductuales13. Esto llevó a que Karl Lashley sugiriera, medio en broma, que "quizás la única función del cuerpo callosos fuera impedir que los dos hemisferios flotaran por separado en el líquido cefaloraquídeo"13.
A mediados de la década de los 50, Roger Sperry y colaboradores28, en esa época en la Universidad de Chicago, hicieron un descubrimiento sorprendente: comprobaron que, al cortar la conexión entre las dos mitades del cerebro, cada hemisferio funcionaba independientemente como si fuera un cerebro completo. Trabajando con gatos, se seccionaron tanto el cuerpo calloso como elquiasma óptico, de modo que la información visual proveniente de cada ojo era enviada solamente al hemisferio de su propio lado. El animal aprendía a resolver un problema con un ojo; pero, cuando se le tapaba ese ojo y se le presentaba el mismo problema al otro ojo, no lo reconocía y tenía que aprender todo de nuevo con la otra mitad del cerebro. En otras palabras, cada hemisferio ignoraba lo que el otro había aprendido28.
En la década de los 60 los estudios se trasladaron a los humanos cuando un pequeño grupo de pacientes epilépticos fue sometido a sección quirúrgica del cuerpo calloso para aliviar la frecuencia y gravedad de los ataques29. Sperry y colaboradores idearon y aplicaron una serie de tets psicológicos a estos pacientes. Uno de las observaciones más chocantes era que la operación no producía ningún cambio perceptible en el temperamento, personalidad o inteligencia general de los pacientes30. Sin embargo, las observaciones más minuciosas demostraron algunos cambios en el comportamiento diario de los sujetos quienes, por ejemplo, al moverse y responder a estímulos sensoriales favorecían el lado derecho del cuerpo, que está controlado por la mitad dominante del cerebro, es decir la izquierda. En estudios más específicos, se proyectaron palabras al hemisferio derecho o al izquierdo, presentando los estímulos visuales al ojo izquierdo o al derecho, respectivamente. Los pacientes podían leer y comunicar verbalmente con facilidad las palabras proyectadas a su hemisferio derecho, pero eran incapaces de hacerlo cuando la información se dirigía al hemisferio derecho. Dado que en estos pacientes el cuerpo calloso esta cortado, la información que llega a un hemisferio no puede ser enviada al otro. En otras palabras, en estas condiciones, el hemisferio izquierdo no sabe lo que hace la mano izquierda.
Los hallazgos de Sperry, que le valieron obtener el premio Nobel en 1981, no solo confirmaron los resultados de las investigaciones en animales, sino que pusieron de manifiesto, en forma espectacular, que los pacientes solo podían describir verbalmente los procesos que tenían lugar en el hemisferio izquierdo. En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo (el cerebro lógico)31 posee mecanismos que controlan el habla, el lenguaje, la facultad de nombrar las cosas y la de escribir, mientras que el derecho es "mudo". En realidad el hemisferio derecho (el cerebro artístico) parece ser mejor en el procesamiento de la información visuo-espacial, las facultades musicales y el pensamiento abstracto. El concepto original dedominancia cerebral del hemisferio derecho sobre el izquierdo ha evolucionado de modo que en la actualidad se habla más bien deespecialización hemisférica, llevando a los investigadores al llamado modelo modular del cerebro32. Para el tema que nos preocupa, el aprendizaje, lo importante es que cada hemisferio puede procesar y almacenar información por si mismo, sin necesitar la participación del otro. Es como si tuviéramos dos cerebros en el mismo cráneo.
EL CICLO DEL APRENDIZAJE
El concepto de ciclo del aprendizaje, elaborado por David Kolb33, es una descripción muy cercana a como trabaja el cerebro durante el proceso de aprendizaje. El ciclo esta basado en la propuesta de que el aprendizaje se origina a partir de una experiencia concreta, de aquí el término "aprendizaje experiencial". Pero la experiencia no lo es todo. En efecto, es solo el comienzo. El aprendizaje depende de la experiencia, pero también requiere reflexión, desarrollo de abstracciones y experimentación activa de nuestras abstracciones. La experiencia concreta proviene de la corteza cerebral, la observación reflexiva incluye la parte posterior de la corteza integrativa, la creación de nuevas hipótesis abstractas ocurre en la corteza integrativa frontal y la experimentación activa involucra a la corteza motora. En consecuencia, el ciclo del aprendizaje surge naturalmente desde la estructura del cerebro34.
| Principales partes cognitivas del cerebro humano | Funciones asociadas del cerebro humano | Etapas del ciclo de aprendizaje de Kolb |
Corteza sensorial y postsensorial
Corteza integrativa temporal posterior
Corteza integrativa frontal
Corteza premotora y motora |
Obtener información
Integrar y dar significado a la información
Crear nuevas ideas de ese significado
Actuar sobre esas nuevas ideas |
Experiencia concreta
Observación reflexiva
Hipótesis abstracta
Experimentación activa |
Tabla 1. Resumen de las 4 partes principales del cerebro humano, sus funciones asociadas y su relación con las 4 etapas del ciclo de aprendizaje de Kolb.
Es obvio, entonces, que el aprendizaje comienza a través de una experiencia sensorial o, dicho de otra manera, toda experiencia sensorial genera un aprendizaje. Esto puede constituirse en una trampa para el profesor, ya que todo lo que él haga puede producir aprendizaje, porque constituye una experiencia sensorial. Hay situaciones en que, como profesores, quedamos con la impresión que nuestra enseñanza se desperdició porque los estudiantes no aprendieron lo que nosotros esperábamos que aprendieran. Pero, realmente ellos tuvieron una experiencia sensorial y sus cerebros procesaron esa experiencia llevándolos a actuar en consecuencia, es decir, aprendieron que no necesitaban lo que pretendíamos enseñarles. La conclusión es que no se puede separar la enseñanza del aprendizaje.
Las neurociencias nos han entregado dos claves que conducen a cambios en las redes neuronales que facilitarían el proceso de aprendizaje: la primera de ellas es simplemente practicar, practicar y practicar, es decir hacer trabajar el cerebro. Las neuronas que descargan durante más tiempo tienden a formar más conexiones y estrechar las nuevas conexiones. Por otra parte, si el estímulo deja de tener importancia, las neuronas tienen la capacidad de dejar de descargar (habituación). La otra clave que ayuda a las redes neuronales a ser más fuertes, más grandes y más complejas es laemoción. Estos cambios en las redes neuronales pueden ser generados también farmacológicamente, estimulando la liberación o inhibiendo la recaptación de ciertos mediadores químicos de la emoción, como noradrenalina, serotonina o dopamina, tal como lo hacen la mayoría de los fármacos antidepresivos35.
En los últimos años ha habido un creciente interés en establecer un puente entre las neurociencias y la educación. La información acerca de cómo está constituido anatómica y funcionalmente el cerebro humano es la base fundamental para abordar temas de mayor complejidad, como el aprendizaje, la memoria o la emocionalidad. Los aportes de la psicología, que considera aspectos tales como las atribuciones, los valores, las expectativas y las creencias, son incompletos si se deja de lado la base neurobiológica que les da sustrato. Efectivamente cada individuo procesa la información en forma correcta o sesgada de acuerdo a sus atribuciones, valores, expectativas o creencias, aunque condicionado por su particular neurobiología con variantes motivacionales o emocionales, por su personalidad, por su biografía y por la influencia de su entorno social o familiar.
Concluyendo, la comprensión de cómo aprende el cerebro puede ayudarnos a responder el eterno cuestionamiento acerca de cómo y qué hacer para aprender mejor y, por consiguiente, cómo y qué hacer para enseñar mejor36. El educador debería, en consecuencia, abordar su tarea desde la doble perspectiva psicológica y biológica. Puede ser que la aproximación neurocientífica no solucione todos los problemas educativos, pero podría favorecer la búsqueda de nuevas estrategias para mejorar los procesos de aprendizaje durante toda la vida. Quizás sea el momento para reflexionar acerca de si nuestras prácticas docentes, modelos educativos o estilos de enseñanza están de acuerdo con el funcionamiento del cerebro en el momento de aprender y con los estilos de aprendizaje de nuestros estudiantes. Como dice Zull16: "El cerebro humano es el órgano del aprendizaje. Lo que hace es aprender. La principal tarea del profesor es ayudar al aprendiz a encontrar conexiones. Una vez que el estudiante encuentra (en nuestra enseñanza) cosas que conectan con su vida, sus emociones, sus experiencias o su entendimiento, el aprenderá. Su cerebro cambiará".
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"I never teach my students. I only provide the conditions in which they can learn".
Albert Einstein.
