martes, 14 de octubre de 2014

4TO. SALUD -CLASE 20 o 21/10 - COMENZANDO CON EL SISTEMA NERVIOSO Y LLEGANDO A LAS EMOCIONES-


PARA COMENZAR, UN LINK SOBRE ONTOGENIA EL SISTEMA NERVIOSO Y OTRO SOBRE FILOGENIA EL SISTEMA NERVIOSO   ....A TOMAR APUNTES...

LES DEJO ESTE LINK SOBRE BASES BIOLÓGICAS E LA CONDUCTA PARA LEER... MUCHOS CONCEPTOS YA LOS CONOCEN...


TEMA ETERNO...LAS EMOCIONES...

Entonces, ¿qué son las emociones? Como hemos podido ver en las líneas anteriores, se trata de fenómenos complejos capaces de abarcar diferentes niveles de análisis. Empezando simplemente por la semántica podemos decir que el término emoción proviene del latín e-motio -movimiento hacia-, expresando la idea de que en toda emoción hay implícita una tendencia a actuar con algún propósito, una tendencia a moverse en alguna dirección. En el Diccionario de la Real Academia de la Lengua Española se definen como una alteración del ánimo intensa y pasajera, agradable o penosa, que va acompañada de cierta conmoción somática. En el uso cotidiano también podemos encontrar una serie de términos relacionados que resulta interesante puntualizar:


 Estado de ánimo: en la propia definición de emoción que acabamos de ver aparece el término ánimo (principio de la actividad humana, intención, voluntad), entendiéndose por estado de ánimo disposiciones estables y perdurables en el tiempo, que no determinan tan intensamente nuestra forma de percibir y de actuar como las emociones, las cuales supondrían una activación más fugaz y arrebatadora.

 Temperamento: este término hace referencia a una predisposición relativamente estable, ligada a factores biológicos, que determina los parámetros habituales de respuesta emocional de cada individuo. Es, por decirlo de alguna manera, la constitución particular de los sistemas orgánicos vinculados a las emociones con que cada uno venimos de serie.

 Sentimiento: en el lenguaje común muchas veces se utiliza esta palabra como sinónimo de emoción. Sin embargo, como veremos más adelante, en realidad hace referencia a uno de los componentes que configuran las respuestas emocionales. Los sentimientos constituirían la parte de estas reacciones emocionales que se somete a reflexión consciente y a la que se les asigna una etiqueta convencional, un nombre. Son los pensamientos que tenemos sobre las emociones, la parte que procesamos conscientemente.
Si observan, a lo largo del texto siempre se ha hecho referencia a los fenómenos emocionales en plural, y ha sido deliberadamente. En general, la palabra emoción no es más que una etiqueta, una manera de referirse a aspectos del funcionamiento psicológico y del organismo pues, como señala Lazarus, no existiría la facultad de la emoción, sino diferentes tipos de emociones controladas por mecanismos y procesos neurológicos específicos que les confieren una entidad y experiencia subjetiva únicas (Lazarus, 1991). Algo parecido sucede cuando hablamos de percepción, pues aunque se trata de un término por todos reconocido, cuando se quiere realizar un acercamiento más exhaustivo a la misma se empiezan a diferenciar distintos sistemas, y hablamos entonces de la visión, la audición, el tacto… seguramente, en la medida en que avancemos en la comprensión de los distintos sistemas cerebrales involucrados en cada uno de los fenómenos emocionales (por lo menos en aquellos más básicos) podremos también establecer diferenciaciones claras entre ellos al estilo de lo que ha ido sucediendo con otras funciones cognitivas como la memoria o las funciones ejecutivas.


- Funciones de las emociones
Actualmente se está de acuerdo en considerar que las emociones constituyen una serie de mecanismos corporales desarrollados durante la historia evolutiva de los organismos (filogenia), susceptibles de modificarse -al menos en parte- mediante el aprendizaje y la experiencia (ontogenia) y cuyo principal objetivo es aumentar la homeostasis, la supervivencia y el bienestar del organismo (Adolphs, 2002). Genéricamente, podemos establecer tres funciones principales:
1. Adaptativa: Facilitan el ajuste del organismo a nuevas condiciones ambientales. Cada emoción, tanto las consideradas positivas como las negativas, tendría una utilidad determinada.

2. Motivacional: Potenciando y dirigiendo conductas (en la dimensión atracción-repulsión).

3. Comunicativa: en dos niveles

 Intrapersonal: como fuente de información.

 Interpersonal: en una dimensión social, comunicando sentimientos e intenciones (principalmente de manera no verbal), influyendo en la conducta de otros y potenciando las relaciones.
Las emociones nos mueven hacia aquello que se evalúa como agradable y nos apartan de lo que nos resulta aversivo, adquiriendo un papel fundamental en la toma de decisiones y la solución de conflictos. Así, las reacciones emocionales resultan de especial utilidad cuando nos enfrentamos a información variada e incompleta o a situaciones demasiado difíciles como para ser resueltas exclusivamente a través de razonamientos. De hecho, las emociones parecen tener la capacidad de modular la actividad del resto de funciones cognitivas pudiendo llegar incluso a tomar un papel dominante en la estructuración de los de procesos cognitivos.


- Componentes de las emociones.
Las emociones son estados complejos del organismo, respuestas globales en las que intervienen distintos componentes (Kolb, 2005):
 FISIOLÓGICOS: se trata de procesos involuntarios como el tono muscular, la respiración, secreciones hormonales, presión sanguínea, etc., que involucran cambios en la actividad del sistema nervioso central y autónomo, así como cambios neuroendocrinos y neuromoduladores.

 COGNITIVOS: Procesamiento de información, como decíamos antes, tanto a nivel consciente como inconsciente que influye explícita e implícitamente en nuestra cognición y en nuestra vivencia subjetiva de los acontecimientos.

 CONDUCTUALES: Expresiones faciales, movimientos corporales, tono de voz, volumen, ritmo, etc., que determinan conductas distintivas de especial utilidad comunicativa.

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Multitud de estudios confirman que estos componentes interactúan a través de relaciones bidireccionales para generar las complejas respuestas emocionales, sin embargo, al mismo tiempo se ha encontrado que no siempre funcionan de manera sincrónica. Dicho de otro modo, estos componentes son parcialmente independientes por lo que pueden presentar una baja correlación o incluso ser contrarios (es lo que se ha denominado desincronización o fraccionamiento de respuestas (Lacey, 1967). Este hecho ha supuesto una dificultad a la hora de buscar correlaciones que diferencien patrones de respuesta fisiológico-cognitivo-conductuales para cada emoción. Además, las respuestas fisiológicas autónomas parecen tener un carácter más inespecífico por lo que muy posiblemente sea a través de un conocimiento más profundo de los mecanismos cerebrales y sus funciones cognitivas asociadas como consigamos una mayor comprensión y discriminación de los distintos procesos.
El esquema del triple sistema de respuesta propuesto por Lang (Lang, 1968) es ya clásico y, en general, aceptado por todos. No obstante, han surgido gran variedad de modelos que intentan dar cuenta de una manera más precisa de la secuencia seguida por los distintos procesos que se desencadenan en las respuestas emocionales. Uno de los modelos que mejor engarza los diferentes componentes en una secuencia temporal es el propuesto por Scherer (Scherer, 1993). Su modelo procesual está integrado por cinco componentes:
1. Procesamiento cognitivo de estímulos: en primer lugar, inevitablemente, ya sea con o sin conciencia de ello, ha de realizarse algún tipo de procesamiento de estímulos internos y/o externos sobre los cuales se genera una evaluación automática y genérica respecto a su tono hedónico, es decir, si, grosso modo, ese estímulo nos resulta bueno o malo de manera incondicionada o aprendida.

2. Procesos neurofisiológicos: dicha evaluación desencadena una serie de cambios neurofisiológicos en el sistema nervioso central y autónomo, neurohormonales, etc., cuya principal función es regular todo el sistema para facilitar la adaptación del organismo a la nueva situación que se presenta.

3. Tendencias motivacionales y conductuales: como consecuencia de esos cambios neurofisiológicos se generan una serie de tendencias motivacionales y conductuales que predisponen al organismo para actuar (o para no hacerlo, inhibiéndolo).

4. Expresión motora: es en este punto cuando se desencadenan las expresiones conductuales características de una u otra emoción, fácilmente reconocibles por todos y que, además, sirven como potente fuente de comunicación de intenciones.

5. Estado afectivo subjetivo: Finalmente, como resultado de toda esta serie de cambios se generarán un estado afectivo subjetivo que podrá ser procesado y registrado conscientemente. Este registro y reflexión sobre el estado en el que nos encontramos es lo que configura un determinado sentimiento. Hasta este punto, todas las respuestas desencadenadas por aquel estimulo inicial han podido darse por debajo del umbral de la conciencia y, muy probablemente, no será hasta este momento cuando se pueda tomar un control realmente voluntario de la respuesta emocional. Este control, por lo general, tan sólo será parcial puesto que muchas de las respuestas ya se han iniciado. Sin embargo, en este estadio se podrá llevar a cabo una mayor elaboración de la información relacionada y realizar nuevas reevaluaciones que permitan un mejor ajuste de la respuesta global del organismo a las condiciones concretas en las que se dé.
Las respuestas específicas que se terminen dando dependerán de las características del sujeto (temperamento, estado de ánimo, personalidad, objetivos, expectativas) y de la situación social y ambiental en la que se encuentre. Finalmente, la conducta emocional podrá afectar al estímulo que la desencadenó y generar un bucle retroactivo con el entorno cuyo objetivo, en condiciones normales, será aumentar el bienestar y adaptación del organismo.
¿Podemos decir entonces que las emociones son conductas inteligentes? Ciertamente creemos que sí (otra cosa será que haya sujetos más o menos eficientes en su manejo). Su objetivo es aumentar la supervivencia y el bienestar del organismo, y, desde luego, no podemos negar que a lo largo de la historia evolutiva hayan supuesto una ventaja adaptativa. Sin embargo, a medida que el contexto vital del ser humano se ha ido haciendo más complejo (y las organizaciones sociales en las hoy día vivimos son quizás el mejor ejemplo de ello), aquellas respuestas inteligentes, pero más o menos estereotipadas, se fueron quedando cortas y fue haciéndose necesaria una mayor flexibilidad cognitivo-conductual que permitiese diferenciar nuevos matices. Como veremos más adelante, estas apreciaciones tienen sus correlatos a nivel cerebral, pero antes de eso, terminemos este acercamiento al concepto de emociones intentado delimitar los distintos tipos de emociones que se pueden experimentar.


- Clasificación de las emociones.
Aunque no existe un consenso general sobre la clasificación de las distintas emociones, podemos distinguir una serie de dimensiones a partir de las cuales estructurar la gran variedad de experiencias que se catalogan como tales:
 Tono o Polaridad: hace referencia a la vinculación de la respuesta emocional con sensaciones que se mueven en un continuo de placer/desagrado. Sin embargo, no es del todo adecuado extrapolar emociones agradables/desagradables a buenas y malas pues, como se comentó, cada una de estas emociones cumple una función específica que en condiciones normales resulta adaptativa (o, cuando menos, así lo ha sido en el pasado de la especie).

 Intensidad: en general, se considera que todas las emociones son de cierta intensidad, aunque ésta puede verse modulada por la combinación de las valoraciones primarias (positivas, negativas o irrelevantes para los objetivos personales) y secundarias (estimación de los recursos de los que se dispone para afrontar la situación).

 Duración: las emociones tienen una duración reducida, con una ventana temporal que va desde los segundos a unos cuantos minutos, siendo en forma de estados de ánimo como éstas se prolongan más en el tiempo.
A raíz de los estudios transculturales de Paul Ekman sobre el reconocimiento de expresiones faciales características de distintas emociones (Ekman, 1994) o los realizados por Eibl-Eibesfeldt con niños ciegos y mudos (Eibl-Eibesfeldt, 1973), empezó a aceptarse la idea de que al menos algunas respuestas emocionales son innatas y están genéticamente basadas, representando adaptaciones comportamentales de un indudable valor ecológico en la interacción de los individuos con su ambiente físico y social. De esta manera se instauró una nueva diferenciación entre las emociones:
 Primarias (innatas o universales): entre las que generalmente se cuentan seis: alegría, tristeza, ira, miedo, asco y sorpresa. Serían emociones independientes de la cultura, con una organización más bien innata, en las que existe una continuidad filogenética entre los tipos de estímulos que las provocan y los tipos de comportamientos con los que se asocian (Adolphs, 2002).


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 Secundarias (socioculturales): dentro de esta categoría podríamos encuadrar experiencias como la culpa, el orgullo, la vergüenza, la felicidad, o el amor, las cuales, se hipotetiza, podrían ser el resultado de fusiones entre emociones primarias (Plutchik, 2003). Estas emociones secundarias adquirirán infinidad de matices en función de las diferentes influencias socioculturales a las que los individuos se vean expuestos. Dependerán, por tanto, de la adquisición de conocimientos en el seno de una cultura (principalmente en las relaciones familiares), y su aparición será más tardía en el desarrollo del individuo. Según autores como LeDoux, la fusión de emociones básicas para generar otras de orden superior puede considerarse como una operación típicamente cognitiva, por lo que es probable que algunas emociones biológicamente básicas sean compartidas con muchos otros animales, mientras que las secundarias (creadas cognitivamente en interacción social) tiendan a ser más propias del ser humano, siendo mucho menor su continuidad filogenética (Le Doux, 1999).

2. Estructuras cerebrales vinculadas a las emociones
Tal como hemos visto en la presentación de este trabajo, hoy día se asume que cualquier experiencia emocional posee sus propios mecanismos y correlatos cerebrales que en algunos casos pueden verse solapados (a fin de cuentas, es la pauta general en el funcionamiento cerebral). El conocimiento sobre estos procesos es cada vez más profundo y las nuevas técnicas neurofisiológicas y de neuroimagen están proporcionando nuevos indicios sobre el funcionamiento, tanto normal como patológico, de los fenómenos emocionales. Es cierto que este conocimiento es mucho mayor en el caso de las que anteriormente hemos catalogado como emociones primarias, seguramente debido a la posibilidad que estas proporcionan de ser estudiadas comparativamente mediante experimentación animal y a la mayor robustez que les confiere su universalidad. No obstante, las nuevas herramientas de carácter no invasivo que se están desarrollando van a proporcionar valiosísima información que permitirá una mejor comprensión de los mecanismos neurobiológicos que sustentan las reacciones emocionales secundarias, más complejas y derivadas de las prácticas socioculturales.
Veamos, ahora sí, cuáles son las estructuras y procesos cerebrales que se involucran en la generación de las experiencias emocionales.


2.1- Tres cerebros en uno
Ya en la década de los 70, MacLean, en un intento por explicar los fenómenos emocionales y sus mecanismos cerebrales asociados, desarrolló el concepto de sistema límbico y propuso un esquema de estructuración cerebral que contemplase los distintos niveles de complejidad que poseen estos procesos: es la conocida como hipótesis del cerebro triple (MacLean, 1970). Dicha hipótesis, de carácter evolucionista, se basa en la idea de que el cerebro de los mamíferos superiores actuales (entre los que nos encontramos los humanos) ha experimentado una serie de cambios progresivos en los que se han ido englobando las configuraciones cerebrales específicas de los antepasados comunes desde los que se presupone fueron evolucionando. De esta manera, el autor propuso la existencia de una estructuración cerebral compuesta por tres superestructuras o cerebros que, organizados jerárquicamente, conformarían nuestro cerebro actual.
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Veamos por separado cada uno de estos 3 cerebros en 1:
1. Cerebro reptil (protorreptiliano u homeostático)

 Comprendería el tronco cerebral, por lo que se trataría principalmente de un cerebro homeostático e instintivo que regula funciones básicas para la supervivencia del organismo.

 Su funcionamiento sería autónomo y estereotipado, conllevando pautas de comportamiento reflejas e inflexibles.
2. Cerebro paleomamífero (emocional o límbico)

 Este cerebro comprendería el conjunto de estructuras que conocemos como sistema límbico que sustentan la mayoría de los fenómenos emocionales.

 La principal función de esta estructura, según Rains (Rains, 2004), sería la integración de la experiencia actual y reciente con los instintos básicos activados por el cerebro reptil. De esta manera, se obtendría un mecanismo de supervivencia menos autónomo que, aunque seguiría siendo automático, sería activado por estímulos ambientales, liberando al organismo de la expresión estereotipada de los instintos y dotándolo de mayor capacidad de interacción con su medio.
3. Cerebro neomamífero (neocortical o racional)

 Comprendería las diferentes áreas neocorticales filogenéticamente más recientes. Estas estructuras serían capaces de regular emociones específicas creadas a partir de las percepciones e interpretaciones del ambiente en función de los objetivos del propio organismo.

 Una de sus funciones, por tanto, sería la regulación de respuestas emocionales, lo que propiciaría un comportamiento mucho más flexible, basado en interpretaciones complejas y en el uso de capacidades de planificación a largo plazo, y que implicaría la capacidad de responder de manera no contingente a determinados estímulos para resolver de forma adecuada problemas complejos (principalmente surgidos en contextos sociales).


En condiciones normales estos tres cerebros trabajan conjuntamente (y junto al resto del organismo) para generar un único comportamiento integrado que posibilite la mayor adaptación posible a las circunstancias ambientales. No obstante, en situaciones críticas para la superviviencia, los sistemas primigenios pueden “raptar” los recursos cerebrales del resto de sistemas en pro de la homeostasis del organismo. Esto es posible debido a la existencia de jerarquías neuronales (Perna, 2005). Estas jerarquías se sustentan en la mayor proporción de conexiones nerviosas que se proyectan desde los sistemas primigenios hacia los más recientes, que las conexiones que existen en dirección inversa. De esta manera, la capacidad de reclutamiento que poseería el cerebro reptil sobre el emocional y el neocortical sería mucho mayor que la que éstos poseerían sobre el cerebro homeostático. Este hecho explicaría cómo pueden darse los “raptos” comentados en situaciones críticas. Sin embargo, esta circunstancia no quiere decir que las estructuras recientes no tengan la capacidad de influir en el funcionamiento de las más antiguas, todo lo contrario, ya que es precisamente la capacidad de influencia y regulación del sistema emocional y neocortical lo que permite un comportamiento flexible y adaptado en la mayor parte de las situaciones cotidianas.

2.2- ¿Se puede hablar de un cerebro emocional?
Tradicionalmente se ha asociado el conjunto de estructuras que conforman el sistema límbico con el sustrato cerebral que posibilita la experimentación de los diferentes fenómenos emocionales, por lo que a dicho sistema se le ha llegado a denominar el cerebro emocional. El primero en describir este sistema cerebral fue Paul Broca, quien, en 1878, lo denominó “Lóbulo Límbico”, comprendiendo las estructuras del giro cingulado, giro subcalloso, giro parahipocámpico y la formación del hipocampo. Más adelante, James Papez (1937), basándose en la experiencia clínica, propuso su conocido circuito neuronal con el que intentaba explicar cómo interactúan procesos subcorticales (principalmente hipotalámicos, que mediarían las respuestas autónomas y conductuales simples; vía del sentimiento) y corticales (principalmente cingulados, que mediarían la experiencia emocional consciente y las acciones complejas basadas en emociones; vía del pensamiento) para producir respuestas y experiencias emocionales coordinadas. Además, Papez hipotetizó que este circuito poseía una elevada reverberación de la información entrante, característica que se encontraría en la base de los extensos periodos de activación autónoma y mental que las emociones pueden provocar (Papez, 1937).
No obstante, como se apuntó anteriormente, el autor al que se le atribuye el acuñamiento del término “Sistema Límbico” es Paul MacLean (1952), quien describe un conjunto formado por estructuras corticales (de la zona medial) y subcorticales que se encuentran en el limbo o frontera entre telencéfalo y diencéfalo, relacionadas fundamentalmente con la expresión, regulación y control de las emociones.
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Veamos de manera esquemática algunas de las funciones vinculadas a las reacciones emocionales que cumplen las estructuras principales de este limbo:
 Núcleo amigdalino: regulación de la conducta emocional innata y base de las respuestas y aprendizajes emocionales. Especialmente vinculado a las experiencias generadoras de miedo y a conductas agresivas.
 Hipotálamo (cuerpos mamilares): principal conexión con el sistema nervioso autónomo y endocrino vía hipófisis y centros troncoencefálicos. Rector de las expresiones motoras emocionales básicas.
 Hipocampo: principal estructura asociada al aprendizaje y memoria espaciotemporal, cumpliendo un papel fundamental, como veremos más adelante, en el condicionamiento contextual.
 Área septal: vinculada al reforzamiento de conductas de supervivencia. Motivación sexual, cuidado de la prole, etc.
 Núcleo anterior del Tálamo: principal distribuidor de la información derivada de los estímulos emocionales hacia la corteza ventromedial prefrontal (radiaciones talamo-corticales) y hacia estructuras subcorticales como el hipocampo y la amígdala.
 Circunvolución cingulada: se propone como una de las zonas donde se realiza la integración de la información emocional con la cognoscitiva. El cíngulo anterior se relaciona con el control o dirección de la atención, con las conductas de anticipación, la monitorización de acciones que median reforzadores negativos y con la modulación de estados cognitivos y afectivos.


Aunque este esquema del sistema límbico como sustrato organizador de las emociones resulta especialmente atrayente (estructuras agrupadas en base a consideraciones anatómicas desde una perspectiva evolucionista), diferentes autores (Kotter, 1992) proclaman la insuficiencia de dichos argumentos y la falta de consenso sobre los criterios a tener en cuenta para la inclusión de estructuras en este sistema. Además, en la actualidad, cada vez se apoya con mayor fuerza el papel fundamental de la Corteza Prefrontal en la integración de la información sensorial y emocional crítica para la toma de decisiones y la conducta social adaptativa, así como para la interpretación, expresión y modulación de las emociones. Una posible solución a este problema con el concepto de sistema límbico puede ser, como ya apuntamos al definir el concepto de emociones, estudiar los diferentes subsistemas neurofisiológicos y funcionales que intervienen en cada una de las reacciones emocionales con identidad propia.


2.3- Amígdala: protagonista en las emociones.
Este núcleo cerebral juega un papel central en las reacciones emocionales básicas y, especialmente, en las experiencias de miedo, tanto innatas como aprendidas. Al haber sido elegida esta respuesta emocional como modelo experimental (principalmente por ser una de las universalmente reconocidas, ser básica para la supervivencia, y ser fiable y fácil de provocar experimentalmente) este núcleo ha sido estudiado en profundidad (Rains, 2004).
De manera esquemática, la amígdala implementa respuestas rápidas e inconscientes, poco precisas pero eficaces, que la han erigido como un núcleo generador de adaptaciones a corto plazo vitales para la supervivencia del organismo. Esta estructura está formada por un conjunto de varios núcleos que tradicionalmente se agrupan en tres: 1) núcleos corticomediales, 2) núcleos basolaterales, y 3) núcleo central. Los núcleos corticomediales reciben información aferente olfativa, mientras que los basolaterales reciben aferencias visuales, auditivas, gustativas y táctiles. Finalmente, como se puede apreciar en la figura 5, el núcleo central coordina la información eferente que dará lugar a las variadas respuestas emocionales tanto autónomas (simpáticas y parasimpáticas), como endocrinas y conductuales.
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2.3.1- Aprendiendo a qué temer
La amígdala es el principal núcleo cerebral relacionado con las respuestas de miedo. Estas respuestas pueden ser activadas de manera incondicionada por determinados estímulos que han adquirido ese valor a lo largo de la filogenia de la especie. Pero además de estas respuestas innatas, diversos estudios apoyan que el complejo amigdalino es central en el recuerdo de las experiencias de miedo y en el aprendizaje de nuevos estímulos a los que pueden asociarse a través de interconexiones con el hipocampo y el cortex prefrontal que modularán la expresión de estas memorias una vez aprendidas (Maren, 2005).

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Interconexiones sensoriales y motoras de la amígdala relacionadas con el condicionamiento clásico de estímulos amenazantes. CS: estimulo condicionado, US: estímulo incondicionado, las proyecciones excitatorias son indicadas por las puntas de flecha y las proyecciones inhibitorias por los círculos abiertos. Interfaz sensorial: la información aferente llega a través de los núcleos del tálamo [MG y PIT] hasta el núcleo lateral [LA], y también proyecta directamente a la división intermedia del núcleo central [Cem]. Los estímulos del contexto alcanzan el LA y los núcleos basales [BA] vía hipocampo [HIP]. Interfaz motora: el miedo condicionado [CR] es mediado por las proyecciones de CEm hacia la sustancia gris periacueductal ventral [vPAG], mientras que las respuestas del miedo incondicionadas [UR] son mediadas por la PAG dorsal. IC: núcleo intercalado, CEI: división lateral del núcleo central. [Tomado de Maren S, 2005 y adaptado].
Este entramado de conexiones muestra el mecanismo por el que las neuronas de la amígdala son capaces de aprender y recordar experiencias amedrentadoras a través de mecanismos de plasticidad sináptica en los núcleos LA y CE. Así, se ha comprobado que lesiones en la amígdala no eliminan la memoria explícita de una experiencia aversiva (dependiente sistemas declarativos hipocámpicos) pero interrumpen la memoria requerida para producir las respuestas automáticas y somáticas dependientes del complejo amigdalino. Además, los indicios experimentales apuntan a que la amígdala juega un importante papel facilitador en el almacenamiento de memorias emocionales relacionadas con experiencias aversivas en otras áreas cerebrales [29]. El mecanismo celular que sustenta estos aprendizajes parece estar relacionado con procesos de potenciación a largo plazo (PLP), ya que se ha comprobado que el aprendizaje conductual de experiencias del miedo inducido por la PLP, provoca cambios isomórficos en las sinapsis de la amígdala (Maren, 2005).


2.3.2- Superando el miedo
Los mecanismos apuntados en el apartado anterior configuran el sustrato neurobiológico de las memorias de miedo, por lo que disfunciones en dicho sistema pueden estar en la base de trastornos del espectro ansioso como las fobias o el trastorno de ansiedad generalizada. Así, saber cómo suprimir estas memorias de miedo aprendidas puede tener una gran relevancia clínica.
Uno de los mecanismos más importantes en la supresión de respuestas condicionadas es la Extinción. Los datos provenientes de investigaciones neurofisiológicas sugieren que durante la extinción lo que ocurre es un nuevo aprendizaje, esta vez inhibitorio, que oculta las memorias de miedo sin borrarlas, dejándolas latentes o inactivas. Para ello utiliza algunos de los mecanismos del condicionamiento excitatorio comentados más otros que inhiben la respuesta del sistema. Este aprendizaje, a diferencia del excitatorio, es más inestable, presentando los conocidos efectos de recuperación espontánea con el paso del tiempo y de especificidad situacional (no es efectivo si cambian las claves situacionales donde se aprendió).
Al principio, el sistema fortalecido de respuesta al estímulo condicionado (EC) sigue activándose. Sólo con la práctica el sistema aprende que tras el EC no ocurre nada y empieza a inhibir la respuesta en esas circunstancias. Para ello necesita la participación del hipocampo y la corteza prefrontal. Por lo tanto, se trata de un aprendizaje inhibitorio dependiente del contexto con una presumible utilidad adaptativa, puesto que mientras en el aprendizaje de respuestas excitatorias se observan procesos de generalización de respuestas a estímulos y contextos similares al original, en la extinción se aprenden respuestas de inhibición circunscritas al contexto espaciotemporal de adquisición (en otro momento y en otro lugar se mantendrían las respuestas de miedo, haciendo válido el dicho popular de “más vale prevenir que curar”)
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Circuito cortical e hipocampal involucrado en la extinción de memorias de miedo Pavlovianas. Izquierda: El estímulo condicionado recluta circuitos prefrontales [PFC] e hipocampales [corteza perirrinal, PRH] que regulan la respuesta amigdalar. La PFC puede actuar inhibiendo la amígdala mediante interneuronas del núcleo lateral [LA] o excitando neuronas intercaladas [IC] que inhiben directamente la respuesta de la neuronas de Cem. Derecha: La especificidad de contexto de la extinción se cree que es conferida por el hipocampo [HIP]. Desde esta perspectiva, el HIP detecta los desemparejamientos entre el CS y el contexto. Este desemparejamiento generaría la inhibición del circuito PFC, lo que reduciría la influencia inhibitoria de la PFC en la expresión de los miedos renovando la respuesta de miedo. [Tomado de Maren S, 2005].
Tal y como observamos en la figura 9, en los casos de aprendizaje de extinción de respuestas, de mayor complejidad cognitiva, nos encontraríamos ante una presumible red ejecutiva controlada por el hipocampo, que regularía la actividad del circuito prefrontal-amigdalino en función del contexto en el que se presenten los estímulos (Maren, 2005).


2.3.3- vía lenta, vía rápida
Como ya apuntara Papez allá por los años 30, la información relacionada con los estímulos emocionales parece seguir un curso doble hacia el principal centro encargado de su procesamiento: la amígdala.

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 Vía directa tálamo-amígdala:

 Sustenta el condicionamiento simple de estímulos.

 Equivalente en todos los vertebrados que la poseen.

 Sistema de evaluación primario. Lleva a cabo un procesamiento muy rápido de la información que habilita la posibilidad de dar respuestas casi instantáneas a eventuales estímulos peligrosos. Esta misma rapidez imposibilita la elaboración de respuestas complejas, siendo estas poco precisas pero, a fin de cuentas, enérgicas y eficaces.

 Todo este proceso se realiza por debajo del umbral de la consciencia
 Vía indirecta cortical (tálamo-corteza-amígdala):

 Permite ir más allá de las reacciones emocionales automáticas, sustentando aprendizajes más finos que la vía directa (como el condicionamiento discriminativo).

 Sería la vía de mayor peso en los mamíferos de más reciente evolución, relegando la vía directa a un segundo plano al proporcionar a la amígdala información mucho más detallada de los estímulos.

 Aporta mayor precisión a través de análisis no contingentes de la información emocional, más profundos y elaborados, que permiten la acción voluntaria y planificada, así como la inhibición de las respuestas amigdalinas automáticas, proporcionando mayor capacidad adaptativa en contextos complejos y sociales.

 El tránsito por estructuras corticales (preferentemente prefrontales) permitiría que parte de este proceso se realizara conscientemente.
Además de estas dos vías, tal como vimos en el punto anterior, habría que tener en cuenta una tercera de igual importancia:
 Vía hipocampo-amígdala:

 Sustenta el condicionamiento contextual

 En el hipocampo se realiza la integración de las configuraciones de estímulos particulares en contextos significativos que mediarán las repuestas amigdalinas.


2.3.4- coloreando la cognición
El papel de la amígdala en las respuestas emocionales no sólo se limita a un disparador pasivo dependiente del control cortical e hipocampal. En realidad, su rol se acerca más al de una interfase en la que se integra información acerca del ambiente con las preceptivas respuestas emocionales (pudiendo procesar información en paralelo desde diversos canales). De este modo, la amígdala posee una amplia capacidad de influencia sobre gran variedad de procesos corticales que puede llevarse a cabo de varias maneras (McGaugh, 2004):



1. Influencia directa:

 Recibe información sensorial altamente procesada, proyectando a su vez hacia todos los niveles del procesamiento cortical sensorial.

 Percepción, sistemas de memoria, lenguaje, atención... la información emocional puede influir sobre prácticamente cualquier función cognitiva.
2. Excitación a través de neurotransmisores:

 Liberados en áreas extensas de la corteza desde los sistemas del tronco encefálico. Juegan un papel muy relevante en funciones como la atención sostenida a estímulos peligrosos.

 Uno de ellos es el núcleo basalis, el cual es activado por la amígdala cuando detecta un peligro y libera acetilcolina en la corteza cerebral.

 Este sistema configura también un circuito reverberante que excita de nuevo la amígdala, autoperpetuando su propia activación.
3. Retroalimentación corporal:

 Proveniente la activación conductual, autónoma y endocrina.

 Contribuye a la percepción de las emociones, ya que estas poseen patrones específicos de activación corporal (por ejemplo, el feedback facial), a la intensidad que se le asignará a las mismas y a la calidad de la respuesta emocional.

 Aporta información a los procesos de razonamiento y toma de decisiones, punto claramente relacionado con la hipótesis de los marcadores somáticos.

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2.4. Memoria y emociones
Del mismo modo que se hace la diferenciación entre memoria declarativa (explícita) y memoria procedimental (implícita), podríamos hacer una diferenciación similar en cuanto a los procesos mnésicos emocionales. De esta manera tendríamos:
 Memoria de emoción:

• sería un tipo de memoria consciente y explícita.

• recuerdo de una emoción que se experimentó en el pasado pero que no va unido a la activación visceral que generó.

• mediada por los sistemas de memoria hipocámpico y diencefálico.
 Memoria emocional:

• es implícita y puede ocurrir sin contenido consciente (probablemente en relación con las percepciones que denominamos “intuiciones”).

• rememoración de la activación emocional sin recuerdo consciente del evento pasado que la generó.

• mediada por el sistema de memoria amigdalar.
Esta diferenciación se ha podido establecer tras apreciar que lesiones del sistema hipocampal alteran el recuerdo explícito de los estímulos y las situaciones que generan las reacciones emocionales que, no obstante, se ponen en marcha ante dichos estímulos (el sujeto no es capaz de declarar el proceso de aprendizaje por el cual ha llegado a adquirir esas respuestas emocionales, no es consciente de ello), mientras que las lesiones del sistema amigdalar alteran el condicionamiento, las reacciones emocionales, mas no el recuerdo explícito de los estímulos que las generarían (el sujeto es capaz de declarar la situación de aprendizaje pero carece de la información visceral asociada que debería de guiar sus respuestas emocionales). Cuando la lesión se presentaba en ambas estructuras, no se daba ninguno de los dos procesos de adquisición (Bechara, 1995). Por lo tanto, nos encontramos ante un claro ejemplo de disociación entre conocimientos explícitos (recuerdo consciente de la relación entre el estímulo y sus consecuencias) e implícitos (activación emocional ante los estímulos peligrosos).
Esta disociación entre información explícita e implícita, consciente e inconsciente, puede estar en la base de muchas alteraciones psicopatológicas. Sin embargo, en condiciones normales ambos procesos funcionan conjuntamente en la generación del comportamiento. De este modo, la información saliente de estos dos sistemas paralelos ingresa en la memoria de trabajo donde son integrados en una experiencia unificada [24].
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La activación paralela de estos sistemas puede dar lugar a interacciones recíprocas de manera que las memorias explícitas pueden activar las memorias emocionales y provocar reacciones emocionales asociadas (el recuerdo de situaciones en las que nos hemos sentido felices pueden provocar sensaciones de felicidad). Del mismo modo, las activaciones emocionales pueden activar el sistema hipocámpico y evocar estímulos y situaciones asociados a dichas sensaciones (cuando nos sentimos tristes es más probable que recordemos situaciones en las que también nos sentimos tristes).
Según Rains, este hecho podría estar en la base de fenómenos como el de congruencia del estado de ánimo con la memoria (tendencia a recordar mejor la información cuando se está en un estado anímico similar al que se experimentó cuando se adquirió la información). Por otra parte, estos mecanismos también podrían estar en la base de la idea que sustenta que la activación emocional intensa potencia la formación de recuerdos vívidos y resistentes al olvido. De hecho, diferentes estudios de laboratorio apoyan esta última idea que puede ser explicada tanto por mecanismos cognitivos como el procesamiento preferente de la información emocional debido a su gran relevancia social y personal, como por mecanismos neurobiológicos basados en el papel neuromodulador de las hormonas vinculadas a la activación emocional (como, por ejemplo, la adrenalina y las hormonas corticoides relacionadas con las reacciones de estrés).


2.5- el rol de la corteza en los fenómenos emocionales
Hasta ahora hemos prestado especial atención a las estructuras subcorticales y límbicas relacionadas con los procesos emocionales. Sin embargo, al lector no se le habrá escapado la gran importancia que progresivamente han ido adquiriendo diferentes estructuras corticales, sobre todo en la medida que ha ido avanzando el conocimiento sobre el funcionamiento de los sistemas prefrontales. Así, hoy día sabemos que la corteza cerebral juega un papel muy importante en diversos aspectos de las emociones:
 Expresión de las emociones. Como, por ejemplo, la prosodia afectiva del lenguaje o la ejecución de las expresiones faciales.

 Interpretación. De componentes como la comentada prosodia afectiva, las expresiones faciales, comprensión del humor o la comprensión de situaciones emocionales (tanto verbales -semántica emocional- como no verbales, de gran importancia para el comportamiento social adaptado).

 Regulación y monitorización de las respuestas emocionales.

 Experiencia consciente de éstas (los sentimientos).
En general el hemisferio derecho parece estar más especializado en la expresión e interpretación de las emociones. Sin embargo, las evidencias empíricas que se poseen apuntan a que el hemisferio izquierdo también interactúa en dichas funciones. De esta manera, los procesos corticales que intervienen en las reacciones emocionales constituyen el extremo superior de un continuo de la capacidad expresiva e interpretativa de dichas reacciones en cuyo extremo inferior se encontrarían los condicionamientos sustentados por el sistema amigdalar.
Veamos ahora, para finalizar este punto sobre los sistemas cerebrales vinculados a las emociones, de manera más detenida el papel que juega las estructuras corticales con mayor implicación en los procesos emocionales: las estructuras prefrontales.
2.5.1- El papel del cortex prefrontal
En ambientes sociales complejos, como en los que el ser humano se desenvuelve en la actualidad, puede ocurrir que las reacciones emocionales determinadas por la vía rápida tálamo-amígdala no sean adaptativas e, incluso, sean contraproducentes. A pesar de ser respuestas muy rápidas y efectivas, en contextos sociales complejos con frecuencia suelen ser necesarias acciones más deliberadas que tengan en cuenta otros factores ambientales y personales, así como la habilidad para anticipar, planear y monitorizar las conductas en marcha y las futuras. La evidencia científica apunta a que son las estructuras prefrontales las principales encargadas de organizar el comportamiento y la toma de decisiones implementando dichas capacidades, convirtiéndose así en el dispositivo controlador del cerebro emotivo, fundamental en la regulación emocional, la comprensión de situaciones complejas y el comportamiento social adaptativo.
En condiciones normales ambos hemisferios trabajarán de manera complementaria en la regulación y control de las emociones. Sin embargo, investigaciones como la de Canli y cols. (Canli, 1998) sugieren que cada división hemisférica muestra una vinculación diferencial con las reacciones emocionales de valencia positiva y negativa:



 Derecha: dominante en el control del tono emocional, con un mayor procesamiento de las emociones de valencia negativa, como el miedo o la ira, y mayor vinculación con aspectos automáticos relacionados con la supervivencia inmediata. Promueve conductas de alejamiento, timidez, depresión, etc.

 Cuando las lesiones prefrontales están focalizadas en este hemisferio es frecuente que aparezca un síndrome psicopático (hipercinesia, desinhibición conductual, actitud pueril y jocosa, agitación, impulsividad, irritabilidad, falta de juicio social, autoindulgencia), principalmente por afectación orbitaria. Asimismo, son frecuentes sentimientos de euforia injustificados y anosognosia.
 Izquierda: es dominante respecto al contenido e interpretación de las emociones positivas. Lleva a cabo un control cognitivo de los estados emocionales a través del lenguaje. Promueve conductas de aproximación, vigilancia, control y superación de estados disfóricos y media en las respuestas del sistema inmunitario.

 Lesiones prefrontales focalizadas en este hemisferio (preferentemente dorsolaterales) pueden generar un síndrome pseudodepresivo (hipocinesia, apatía, falta de impulso, reducción del habla, indiferencia, falta de planificación, inercia psíquica y ausencia de motivación).
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2.5.1.1- Corteza Frontal medial
Las áreas de esta región frontal reciben información sensorial altamente procesada de todas las áreas sensoriales corticales y, además, mantienen conexiones recíprocas con la amígdala y con muchas de las áreas hacia las que ésta proyecta. Por tanto, esta zona prefrontal parece ser una interfase entre la corteza sensorial y la amígdala donde se integra la representación del mundo con sus matices emocionales.
La corteza frontal medial y la amígdala se influyen mutuamente, regulando y modulando sus respectivos efectos. De esta manera, las respuestas a corto plazo activadas por la amígdala pueden ser inhibidas por la corteza frontal medial. No obstante, la amígdala también puede superar esta inhibición y regular a su vez el funcionamiento de la corteza frontal medial, estimulando la organización de secuencias de acción a largo plazo basadas en las emociones (planificación, conducta sostenida, automonitorización, etc.). Por tanto, el resultado de estas interacciones puede generar inhibición o potenciación tanto de las respuestas amigdalinas como de las respuestas frontomediales más a largo plazo con base en la información emocional.



Una zona que frecuentemente se relaciona con la corteza frontal medial es la comentada corteza paralímbica cingulada anterior (áreas 24, 25 y 32 de Brodmann). Esta región se relaciona con procesos de control de la propia conducta. Entre ellos se incluyen procesos evaluadores y de inhibición de respuestas asociados a la anticipación de las posibles consecuencias según la experiencia previa del sujeto (principalmente en relación con recompensas negativas, siendo más especifica la activación orbitofrontal cuando se trata de recompensas positivas) (Martínez, 2006). Por tanto, estas zonas mediales se relacionan con el control conductual y la capacidad de evaluar riesgos y esfuerzos que constituyen, probablemente, la base de la motivación consciente de la conducta. Así, las lesiones de esta región (síndrome prefrontal medial o cingulado anterior) se caracterizan por presentar sujetos apáticos, con afectación de sus capacidades volitivas, pérdida de la espontaneidad y falta de iniciativa e interés.


2.5.1.2- Corteza Orbitofrontal
Esta región del cortex prefrontal parece ser la interfase o compuerta de la información emocional, proveniente de la amígdala, hacia la memoria de trabajo sustentada por las regiones dorsolateral y cingulada anterior. Al igual que la región medial, posee conexiones recíprocas con la amígdala y los sistemas sensoriales, implementando una integración de la representación del mundo y del procesamiento emocional, por lo que sería razonable considerar que esta zona prefrontal sustentaría una especie de memoria de trabajo emocional crucial para el razonamiento, la toma de decisiones y el comportamiento social adaptativo. Las lesiones de esta región (síndrome prefrontal orbitario) se caracterizan por presentar a un sujeto desinhibido, con un comportamiento impulsivo e irritable, alteración del juicio, distractibilidad, conductas de dependencia del medio, posible moria y euforia, así como los patrones de psicopatía o sociopatía adquirida comentados con anterioridad.


2.5.1.3- Corteza Dorsolateral
Esta región prefrontal se relaciona con la organización temporal de la conducta, atención selectiva, flexibilidad cognitiva, el habla, la formación de conceptos o el razonamiento entre otras [que son, en general, las capacidades que se suelen medir en los tests clásicos de función ejecutiva], pero su implicación en las experiencias emocionales es menos específica que la de las zonas comentadas hasta ahora. No obstante, dado su papel fundamental en la consecución de la experiencia consciente a través de la memoria de trabajo activa [recordemos la necesidad de este hecho para considerar los sentimientos], no podemos dejar de hacerle mención. Veamos por tanto cuales serían los requisitos necesarios para la experimentación consciente de las emociones:
1. Memoria de Trabajo [MT]: Integra información a corto y largo plazo para interpretar la situación actual, dirigiendo procesos atencionales, perceptuales, mnésicos y ejecutivos. Según LeDoux, los estados de consciencia ocurren cuando el mecanismo responsable del conocimiento consciente, la memoria de trabajo, se percata de la actividad que está teniendo lugar en los mecanismos de procesamiento inconsciente y la integra.
2. Información entrante de la amígdala hacia la MT: como hemos comentado, esto sucede, muy probablemente, vía corteza orbitofrontal.
3. Excitación cortical: activada por las influencias de la amígdala sobre regiones troncoencefálicas. Sirve para enfocar la atención sobre los estímulos emocionales y para la perpetuación de las respuestas amigdalares.
4. Retroalimentación desde el cuerpo: esencial para la experiencia emocional y la toma de decisiones.
Así, podríamos decir que los sentimientos (experiencia consciente de las reacciones emocionales) son el resultado de la representación de todos los procesos emocionales en la memoria de trabajo donde se integran con la información actual y pasada para generar una percepción coherente que será de utilidad para guiar el comportamiento de manera adaptada al entorno.
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3. Conclusión y líneas futuras
Como hemos podido ver a lo largo de esta revisión, los fenómenos emocionales implican gran variedad de sistemas: neurofisiológicos, cognitivos y conductuales, hecho que los hace susceptibles de ser abordados desde muy diversas perspectivas. En nuestra opinión, una de las perspectivas que mejor puede integrar los diferentes componentes de estas complejas reacciones es, sin duda, la neuropsicología.
En la actualidad debemos asumir que las funciones cognitivas no son, ni más ni menos, que el reflejo de un cerebro que procesa información (Duque, 2008). Bien, entonces, ¿podemos considerar las respuestas emocionales como una función cognitiva? Según esta visión, las emociones (o, al menos, sus componentes centrales corticales) pueden considerarse una función cognitiva. Evidentemente, éstas poseen características particulares y componentes que van más allá de lo puramente cognitivo, con una historia filogenética muy antigua y posible base a partir de las que algunas de las funciones cognitivas que actualmente poseemos se desarrollaron. En nuestra opinión, no hay un cerebro emocional y otro cognitivo-intelectual (aunque con fines analíticos y explicativos podamos hablar de ellos), hay un solo cerebro cuyos diferentes sistemas interactúan con el resto del organismo para producir la cognición y, a fin de cuentas, el comportamiento (ya sea este explícito o implícito). Tal y como hemos podido ver, las emociones son una fuente muy importante de cognición, propiciando un rico y variado procesamiento de información, de cognoscimiento sobre nuestro ambiente. De este modo, y siguiendo la línea de autores como Kolb y Whishaw, las emociones pueden -por no decir deben- ser consideradas como una de las funciones cognitivas superiores del ser humano (no hay que acomplejarse porque algunas de ellas las compartamos con otros animales “inferiores” o porque en algunas ocasiones dominen a nuestra todopoderosa razón), y prueba de ello es la implicación fundamental de estructuras filogenéticamente modernas (como las zonas prefrontales comentadas) en la experiencia y regulación de las respuestas emocionales y la importancia capital que éstas tienen en nuestras interacciones, decisiones y quehaceres diarios (siendo, por ejemplo, un componente cada vez con más peso en las teorías de la inteligencia).
Sin embargo, en el texto antes referenciado, se sostiene que la neuropsicología no debe estudiar los procesos emocionales o afectivos puesto que se trata de un campo que “pertenece” a la psiquiatría o a la psicología clínica. Y que es un error, que muchos no asumen, que un neuropsicólogo trate las alteraciones psicopatológicas de los pacientes que, por ejemplo, han sufrido un TCE. Esta reflexión nos devuelve a la pregunta que se dejaba planteada al principio de la exposición: ¿es lícito, por tanto, abordar los trastornos emocionales desde la neuropsicología clínica? Tomando como ejemplo el conocido caso de Phineas Gage para exponer el núcleo central de esta idea, surge la siguiente pregunta: ¿por qué se considera lícito que tras el desgraciado accidente que sufrió esta persona, se abordara desde la neuropsicología la afasia motora o los trastornos en la planificación y la búsqueda de posibilidades sobrevenidos, pero no consideramos así la atención neuropsicológica de las alteraciones que aquel ciudadano ejemplar experimentó en su regulación emocional y conductual?, ¿tanta diferencia hay entre una perseveración cognitiva semántica (asociada a lesiones prefrontales dorsolaterales) y una perseveración emocional que impide la extinción de respuestas desadaptativas (asociada a lesiones frontomediales)?
Estas cuestiones, como todo, serán susceptibles de ser matizadas por las distintas perspectivas. Pero, en definitiva, lo que se quiere transmitir con ellas (y con todo este trabajo en sí) es la idea de que el conocimiento de los fenómenos emocionales no debería ser excluido de la neuropsicología clínica dada su amplia vinculación con capacidades como la toma de decisiones, la adaptación del comportamiento a ambientes complejos y, en general, su influencia sobre el resto de funciones cognitivas. Además, las respuestas emocionales engloban algunos de los procesos orgánicos que mejor reflejan la compleja interacción que ocurre entre componentes fisiológicos y cognitivos en la construcción del comportamiento integral del individuo (abarcando en este sentido todos los planos propuestos por la Organización Mundial de la Salud a tener en cuenta respecto a la salud y bienestar de las personas: biológico, psicológico y social). Por tanto, en nuestra modesta opinión, sería deseable (e incluso importante) que, al menos, el neuropsicólogo clínico las conociese adecuadamente y las tuviera en cuenta a la hora de prestar la mejor atención clínica integral posible a los pacientes.
Desde luego, teniendo también en cuenta la actual situación de nuestros sistemas de salud hiperespecializados y multidisciplinares, otra cosa será el profesional de la salud que mejor cualificado esté para abordar los trastornos emocionales, ya sean de origen psicológico o causados por alteraciones orgánicas conocidas. Hoy por hoy, psicólogos clínicos y médicos psiquiatras son los que mayores conocimientos poseen sobre las terapias e intervenciones más indicadas en cada caso. No obstante, en la medida en que avanza el conocimiento de las bases neurobiológicas que sustentan muchos de estos trastornos emocionales, dichos profesionales podrán beneficiarse del conocimiento y los descubrimientos que desde la neuropsicología y la neurología se puedan aportar. Por tanto, en respuesta a la pregunta sobre la licitud del abordaje neuropsicológico de las alteraciones emocionales, ciertamente, tal como acabamos de comentar, y siendo realistas, habría que responder negativamente, pues en la actualidad son los profesionales del área de salud mental quienes poseen los conocimientos más específicos para el abordaje de estas alteraciones. Sin embargo, levantando la mirada hacia futuros contextos, no es descabellado pensar que, en aquellos casos donde las alteraciones emocionales provengan de lesiones o disfunciones cerebrales, neuropsicólogos clínicos con una formación específica en este ámbito se encuentren en una posición ideal para el abordaje integral de dichos trastornos.
De este modo, quisiermos acabar esta exposición animando a todos los profesionales relacionados con la neuropsicología y disciplinas afines a seguir profundizando en el conocimiento de estas preciosas y fascinantes reacciones humanas desde esta perspectiva que, posiblemente, sea una de las que mejor permita comprender estos complejos fenómenos en todas sus dimensiones.

BIBLIOGRAFÍA SUGERIDA 
Adolphs R. Emoción y conocimiento: La evolución del cerebro y la inteligencia. Barcelona: Tusquets Editores; 2002.
Avia MD, Vázquez C. Optimismo Inteligente. Psicología de las emociones positivas. Madrid: Alianza Editorial; 1998.
Aguado L. Procesos cognitivos y sistemas cerebrales de la emoción. Rev Neurol 2002; 34: 1161-70.
Bechara A, Tranel D, Damasio A, Adolphs R, Rockland Ch, Damasio A. Double dissociation of conditioning and declarative knowledge relative to the amygdala and hippocampus in humans. Science 1995; 269: 1115-8.
Beck AT, Freeman A. Cognitive therapy of personality disorders. New York: Guilford; 1990.
Buck R. Motivation, emotion and cognition: A developmental-interactionist view. In Strongman KT, ed. International review of studies on emotion. Chichester: Wiley; 1991. p. 101-42.
Canli T, Desmond JE, et al. Hemispheric asymmetry for emotional stimuli detected with fMRI. Neuroreport 1998; 14: 3233-39.
Darwin C (1872). La expresión de las emociones en los animales y en el hombre. Madrid: Alianza Editorial, 1998.
Duque P. Métodos en neuropsicología infantil. Especialista universitario en neuropsicología infantil 2008; Tema 2.


Duque P. Diferenciación entre psicología clínica y neuropsicología. Consorcio de Neuropsicología Clínica [documento borrador]. www.consorciodeneuropsicologia.org 
Eibl-Eibesfeldt I. El hombre preprogramado. Lo hereditario como factor determinante en el comportamiento humano. Madrid: Alianza; 1973.
Ekman P, Davidson R. [eds.] The nature of emotions: Fundamental questions about emotions. New York: Oxford University Press; 1994.
Feldman L, Mesquita B, Ochsner K, Gross J. The experience of emotion. Annu Rev Psychol 2007; 58: 373-403.
Fridja NH. Appraisal and beyond: The issue of cognitive determinants of emotion. Hillsdale, N.J.: Lawrence Erlbaum; 1993.
García M. Neurobiología de la histeria. Especialista universitario en neuropsicología clínica 2007 [in press].
Hannay HJ, Bieliauskas LA, Crosson BA, Hammeke TA, Hamsher KS, Koffler SP. An illustration of an integrated model of education and training in clinical neuropsychology. The Houston Conference on Specialty Education and Training in Clinical Neuropsychology. Archives of Clinical Neuropsychology 1998; 13(2).
James W. What is emotion? Mind 1884; 9: 188-205.
Kolb B, Whishaw IQ. Neuropsicología humana. Madrid: Panamericana; 2005.
Kotter R, Meyer N. The limbic system: A review of its empirical foundation. Behavioral Brain Research 1992; 52: 105-127.
Lacey JI. Somatic response patterning and stress. Some revisions of activation theory. En MH Appley & R Trumbell. Psychological Stress. New York: Appleton Century Crofts; 1967.
Lang PJ. Fear reduction and fear behavior: problems in treating a construct. En JM Shleien (Ed.). Research in Psychotherapy, III. Washington: American Psychological Association; 1968.
Lazarus RS. Emotion and adaptation. Nueva York: Oxford University Press; 1991.
LeDoux J. El cerebro emocional. Editorial Planeta; 1999.
MacLean PD. The triune brain: Emotion and the scientific bias, in Schmitt FO [ed.] The neurosciences: Third study program. New York: Rockefeller University Press; 1970.
Maren S. Building and burying fear memories in the brain. The Neuroscientist 2005; 11: 89-99.
Martínez JM, Sánchez JP, Bechara A, Román F. Mecanismos cerebrales de la toma de decisiones. Rev Neurol 2006; 42 (7): 411-418.
McGaugh JL. The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing experiences. Annu Rev Neurosci 2004; 27: 1-28.
Noé E. Tratamiento farmacológico de las alteraciones del lóbulo frontal. I Reunión del Consorcio de Neuropsicología Clínica, 2008.
Panksepp J. Affective neuroscience: the foundations of human and animal emotions. New York: Oxford University Press; 1998.
Papez J. A proposed mechanism of emotion. Archives of Neurology and Psychiatry 1937; 38: 725-744.
Perna, G. Biología del cerebro emotivo. Ediciones Tutor; 2005.
Plutchik R. Emotions and life: Perspectives from Psychology, Biology and Evolution. Washington: American Psychological Association; 2003.
Rains DG. Principios de neuropsicología humana. McGraw-Hill; 2004.
Scherer KR. Studying the emotion-antecedent appraisal process: An expert system approach. Cognition and Emotion 1993; 7: 325-355.